Лягушка - представитель класса земноводных. Какие особенности строения характерны для лягушек? Есть ли скелет у лягушки

​По сравнению с рыбами для земноводных характерна большая дифференцировка позвоночного столба на отделы, изменение формы тел позвонков и более сильное развитие сочленовных отростков. Эти преобразования связаны с наземным образом жизни и обеспечивают большую прочность осевого скелета при сохранении его подвижности, прочное соединение с ним тазового пояса и допускают некоторую подвижность черепа в вертикальной плоскости относительно туловища (возможность поднимать и опускать голову).​​Осевой скелет. Осевой скелет у земноводных представлен позвоночным столбом, состоящим из окостеневших позвонков; хорда во взрослом состоянии обычно редуцируется. По сравнению с рыбами осевой скелет земноводных состоит из большего числа отделов.​ ​Ирина​

Органы кровообращения

​Liudmila Sharukhia​

​10-сбор мочи​

• ​8.левое предсердие, правое предсердие желудочек​
• ​Хотя известно несколько более древних окаменелостей прото-лягушек, всё же древнейшей «истинной лягушкой» считается Prosalirus bitis, обнаруженная в нижнеюрских отложениях формации Кайента, штат Аризона, США. Анатомически она очень похожа на современных лягушек. Древнейшая известная ископаемая червяга, Eocaecilia micropodia - тоже вид из ранней юры, и тоже найден в Аризоне. Древнейшей известной саламандрой является вид Beiyanerpeton jianpingensis из верхнеюрских отложений в северо-восточном Китае.​
• ​Благодаря живучести земноводные часто используются в качестве лабораторных животных.​

​Претерпевая метаморфоз, личинки превращаются во взрослых лягушек, ведущих наземный образ жизни. Процесс метаморфоза у бесхвостых амфибий происходит стремительно, тогда как у примитивных саламандр и безногих земноводных он сильно растянут во времени.​

​симпатическая нервная система​

​Органы выделения - парные туловищные почки, от которых отходят мочеточники, открывающиеся в клоаку. В стенке клоаки имеется отверстие мочевого пузыря, в который стекает моча, попавшая в клоаку из мочеточников. В туловищных почках не происходит обратного всасывания воды. После наполнения мочевого пузыря и сокращения мышц его стенок, концентрированная моча выводится в клоаку и выбрасывается наружу. Своеобразная сложность такого механизма объясняется необходимостью земноводных сохранять большее количество влаги. Поэтому моча не удаляется сразу из клоаки, а попав в неё, предварительно направляется в мочевой пузырь. Часть продуктов обмена и большое количество влаги выделяется через кожу.​

Органы пищеварения

​У большинства видов (кроме безлёгочных саламандр и лягушек​

​Осевой скелет и тазовый пояс лягушки (вид сверху) :​

Органы выделения

​Туловищный отдел позвоночника лягушек состоит из 7 позвонков​

​11-мозжечок​

​9.веноозная​

• ​Беспанцирные традиционно делятся на три отряда; однако вымершее семейство саламандроподобных земноводных, Albanerpetontidae, на сегодняшний день также включено в этот надотряд. Более того, Прыгающие также включают в себя ископаемую прото-лягушку Triadobatrachus из триаса.​
• ​Слово «амфибия» происходит от древнегреческого термина ἀμφίβιος (amphíbios), что означает «оба вида жизни», ἀμφί значит «обоих видов» и βιος значит «жизнь». Термин первоначально использовался как общее определение для животных, которые могут жить на суше и в воде, в том числе тюленей и выдр. Традиционно, класс амфибий включает в себя всех четвероногихпозвоночных, которые не являются амниотами. Амфибии в самом широком смысле (sensu lato) были разделены на три подкласса, два из которых являются вымершими:​
• ​Земноводные некоторых видов проявляют заботу о потомстве (жаба, квакши).​
• ​, представленная в основном двумя нервными стволами, расположенными по бокам позвоночника.​

​Эти особенности не позволили земноводным полностью перейти к наземному образу жизни.​​Barbourula kalimantanensis​ ​1 - шейный позвонок, 2 - туловищные позвонки, 3 - крестцовый позвонок.​

​АЛИСА УШАКОВА​ ​Юрий Семченков​ ​10.сбор мочи​

Органы чувств

​Основная статья:​

​Подкласс Лабиринтодонты (Labyrinthodontia † - отдельная палеозойская и раннемезозойская группа)​

​Большинство земноводных проводит жизнь во влажных местах, чередуя пребывание на суше и в воде, однако есть некоторые чисто водные виды, а также виды, проводящие жизнь исключительно на деревьях. Недостаточная приспособленность земноводных к обитанию в наземной среде обусловливает резкие изменения их образа жизни в связи с сезонными изменениями условий существования. Земноводные способны впадать в длительную спячку при неблагоприятных условиях (холода, засуха и т. п.). У некоторых видов активность может меняться с ночной на дневную при понижении температуры ночью. Земноводные активны только в тёплых условиях. При температуре +7 - +8 °C большинство видов впадают в оцепенение, а при −1 °C - погибают. Но некоторые земноводные способны переносить длительное замораживание, пересыхание, а также регенерировать значительные утраченные части тела.​

​Глаза приспособлены к функционированию в воздушной среде. У земноводных глаза похожи на глаза рыб, однако не имеют серебристой и отражательной оболочек, а также серповидного отростка. Недоразвиты глаза только у протеев. У высших земноводных есть верхние (кожистые) и нижние (прозрачные) подвижные веки. Мигательная перепонка (вместо нижнего века у большей части бесхвостых) выполняет защитную функцию. Слёзные железы отсутствуют, но есть гардерова железа, секрет которой смачивает роговицу и предохраняет её от высыхания. Роговица выпуклая. Хрусталик имеет форму двояковыпуклой линзы, диаметр которой меняется в зависимости от освещения; аккомодация происходит за счёт изменения расстояния хрусталика до сетчатки. У многих развито цветное зрение.​

​В сравнении с рыбами вес головного мозга земноводных больше. Вес головного мозга в процентах от массы тела составляет у современных хрящевых рыб 0,06-0,44 %, у костных рыб 0,02-0,94, у хвостатых земноводных 0,29-0,36, у бесхвостых 0,50-0,73 %.​

Половые органы

​) имеются лёгкие не очень большого объёма, в виде тонкостенных мешков, оплетённых густой сетью кровеносных сосудов. Каждое лёгкое открывается самостоятельным отверстием в гортанно-трахейную впадину (здесь расположены голосовые связки, открывающиеся щелью в ротоглоточную полость). За счёт изменения объёма ротоглоточной полости: воздух поступает в ротоглоточную полость через ноздри при опускании её дна. При поднимании дна воздух проталкивается в лёгкие. У жаб, приспособленных к обитанию в более засушливой среде, кожа ороговевает, и дыхание осуществляется преимущественно лёгкими.​

​4 - уростиль (слившиеся хвостовые позвонки) , 5 - тазовый пояс,​

​1Отделы скелета: череп, позвоночник. скелет конечностей и их поясов.​

Жизненный цикл

​11.передний​

​Происхождение земноводных​

​Подкласс Тонкопозвонковые (Lepospondyli † - небольшая палеозойская группа, иногда включается в Лабиринтодонты, которая фактически может быть более тесно связана с амниотами, чем с Беспанцирными)​

Образ жизни

​Некоторые земноводные, например морская жаба​

​Органы обоняния функционируют только в воздушной среде, представлены парными обонятельными мешками. Их стенки выстланы обонятельным эпителием. Открываются наружу ноздрями, а в ротоглоточною полость - хоанами.​​Головной мозг состоит из 5 отделов:​ ​Кровеносная система замкнутая, сердце трёхкамерное со смешиванием крови в желудочке (кроме безлёгочных саламандр, которые имеют двухкамерное сердце). Температура тела зависит от температуры окружающей среды (являются холоднокровными животными).​

Питание

​6 - вертлужная впадина​

​Название костей. Позвоночник состоит из отделов: шейный (1), туловищный (7), крестцовый (1), хвотовой хорошо развит у хвостатых земноводных. Скелет передней конечности: плечо (плечевая кость0, предплечье (локтевая и лучевая кость), кисть. Скелет пояса передней конечности: парные-лопатки, коракоиды, ключицы, непарная-грудина. скелет свободной задней конечности: бедро​

Размножение

Ядовитость

​Настёна​

​Таня Журавлёва​​В эволюционном отношении земноводные произошли от древних кистепёрых рыб и дали начало представителям класса пресмыкающиеся. Самым примитивным отрядом земноводных считаются хвостатые. Хвостатые земноводные наиболее схожи с древнейшими представителями класса. Более специализированными группами являются бесхвостые земноводные и безногие.​ ​Подкласс Беспанцирные (Lissamphibia - все современные амфибии, включая лягушек, жаб, саламандр, тритонов и червяг)​

Земноводные и люди: активная жизнь

​Bufo marinus​

Классификация

​В органе слуха новый отдел - среднее ухо. Наружное слуховое отверстие закрывает барабанная перепонка, соединённая со слуховой косточкой - стремечком. Стремечко упирается в овальное окно, ведущее в полость внутреннего уха, передавая ему колебания барабанной перепонки. Для выравнивания давления по обе стороны барабанной перепонки полость среднего уха соединена с ротоглоточной полостью слуховой трубой.​

• ​передний мозг относительно крупный; разделён на 2 полушария; имеет крупные обонятельные доли;​
• ​Кровеносная система состоит из большого и малого кругов кровообращения. Появление второго круга связано с приобретением лёгочного дыхания. Сердце состоит из двух предсердий (в правом предсердии кровь смешанная, преимущественно венозная, а в левом - артериальная) и одного желудочка. Внутри стенки желудочка образуют складки, препятствующие смешиванию артериальной и венозной крови. Из желудочка выходит артериальный конус, снабжённый спиральным клапаном.​
• ​1. Шейный отдел у всех земноводных представлен одним шейным позвонком, который при помощи двух суставных площадок подвижно сочленяется с черепом.​
• ​(бедренная кость), голень (большеберцовая и малоберцовая кости) и стопа.​
• ​Виктор Петров​
• ​Аквариумные лягушки: Скелет лягушки​

​1-шейный, туловищный, хвостовой​ ​О происхождении земноводных до сих пор ведутся споры и согласно последним данным, земноводные происходят от древних кистепёрых рыб, конкретно, от отряда рипидистий. По строению конечности и черепа эти рыбы близки к ископаемым земноводным (стегоцефалам), которых считают предками современных амфибий. Самой архаичной группой считаются ихтиостегиды, которые сохраняют ряд черт, свойственных рыбам - хвостовой плавник, рудименты жаберных крышек, органы, соответствующие органам боковой линии рыб.​

​Отряд Бесхвостые (Anura - лягушек и жаб): с юрского периода по настоящее время - 5,602 текущих видов в 48 семействах​

​, могут жить в солёной воде. Однако большинство амфибий встречается только в пресной воде. Поэтому они отсутствуют на большинстве океанических островов, где условия для них в принципе благоприятны, но добраться до которых они самостоятельно не могут.​

​Органом осязания является кожа, содержащая осязательные нервные окончания. У водных представителей и головастиков имеются органы боковой линии.​

​мозжечок развит слабо в связи с несложными, однообразными движениями;​

​кожнолёгочные артерии (несут венозную кровь к лёгким и коже);​

​2. Туловищный отдел позвоночника лягушек состоит из 7 позвонков (у хвостатых земноводных - от 14 до 63).​

​Скелет пояса задней конечности: тазовые кости (парные лобковые, седалищные, подвздошные). 2Череп сплющенный и широкий, с широким основанием и широко расставленными глазницами, между которыми располагается передний конец головного мозга. В черепе, много хряща, а окостенений мало. 3костей меньше в черепе лягушки, и часть их срастаются швами, а не через хрящи, как у рыб. Кроме того, единственная подвижная кость в черепе земноводных - нижняя челюсть, у рыб помимо нижней челюсти подвижно прикреплены еще и кости жаберных крышек Позвонков в позвоночнике у лягушки 7.У большинства бесхвостых земноводных рёбра редуцированы, поэтому грудная клетка отсутствует.​​ни сколько, это без позвоночное животное. а на самом деле https://otvet.mail.ru/question/40422553​

ru.wikipedia.org

Помогите с биологией!

​Катя Лукина​

​Отряд Хвостатые земноводные (Caudata или Urodela - саламандры, тритоны): с юрского периода по настоящее время - 571 текущих видов в 10 семействах​
​Все современные земноводные во взрослой стадии - хищники, питаются мелкими животными (в основном насекомыми и беспозвоночными), склонны к каннибализму. Растительноядных животных среди земноводных нет из-за крайне вялого обмена веществ. В рацион водных видов может входить молодь рыб, а наиболее крупные могут охотиться на птенцов водоплавающих птиц и попавших в воду мелких грызунов.​
​Органы вкуса. Расположены в ротовой полости. Предполагается, что лягушка воспринимает только горькое и соленое.​
​продолговатый мозг является центром дыхательной, кровеносной и пищеварительной системы;​
​сонные артерии (снабжают артериальной кровью органы головы);​
​3. Крестцовый отдел у всех земноводных представлен одним крестцовым позвонком, к массивным поперечным отросткам которого причленяются подвздошные кости тазового пояса​
​Пояс передних конечностей, или плечевой пояс, у земноводных лежит в толще мускулатуры туловища, связывающей его с осевым скелетом.​
​Алена Янченко​

​3-нет​
​1.шейный туловищный поясничный хвостовой​

​Отряд Безногие (Gymnophiona или Apoda - червяги): с юрского периода по настоящее время - 190 текущих видов в 10 семействах​

​Характер питания личинок хвостатых земноводных практически аналогичен питанию взрослых животных. Личинки бесхвостых имеют кардинальное отличие, питаясь растительной пищей и детритом, переходя к хищничеству лишь к концу личиночной стадии.​
​Все земноводные раздельнополые. У большинства земноводных оплодотворение наружное (в воде).​
​средний мозг относительно невелик, является центром зрения, тонуса скелетной мускулатуры.​
​дуги аорты несут смешанную кровь к остальным органам тела.​
​4. Хвостовой отдел (pars caudalis) у личинок бесхвостых земноводных состоит из довольно большого числа отдельных позвонков, которые во время метаморфоза сливаются в одну хвостовую косточку - уростиль хвостатых земноводных в хвосте сохраняется 26-36 отдельных позвонков.​
​Плечевой пояс служит опорой для передних конечностей и местом прикрепления управляющих ими мышц. Задняя конечность имеет удлиненную трубчатую кость, которая является бедром. Особенности, появившиеся после выхода на сушу: появление парных конечностей наземного типа; усложнение строения и большая прочность поясов конечностей, появление век (защита глаз от повреждений); образование полости среднего уха с барабанной перепонкой, исчезновение жабр и развитие легких, создающих возможность воздушного дыхания и возникновение двух кругов кровообращения.​
​много​

​4-глазницы, жаберные дуги, жаберные крышки​
​2. да​
​Triadobatrachus massinoti​

Число отделов в позвоночнике у лягушки?: D

​Общей особенностью размножения почти всех земноводных является их привязанность в этот период к воде, где они откладывают яйца и где происходит развитие личинок. Размножаются земноводные в мелких, хорошо прогреваемых участках водоёмов. В тёплые весенние вечера, в конце апреля и в мае, с прудов раздаются громкие квакающие звуки. Эти «концерты» устраивают самцы лягушек для привлечения самок. Органы размножения у самцов - семенники, у самок - яичники. Оплодотворение наружное. Икра приклеивается к водным растениям или камням.​

​В период размножения яичники, наполненные зрелыми яйцеклетками, заполняют у самок почти всю брюшную полость. Созревшие икринки выпадают в брюшную полость тела, попадают в воронку яйцевода и, пройдя по нему, через клоаку выводятся наружу.​

​От головного мозга отходят 10 пар​

​Малый круг - лёгочный, начинается кожно-лёгочными артериями, несущими кровь к органам дыхания (лёгким и коже); от лёгких обогащённая кислородом кровь собирается в парные лёгочные вены, впадающие в левое предсердие.​
​Туловищный позвонок лягушки.​
​Вот все, что смогла найти.​
​ДикийГусь​

​Нурали Рустамов​

​5-кость предплечья​
​3.нет​
​, ископаемая прото-лягушка из нижнетриасовых отложений Мадагаскара​
​Самые ядовитые позвоночные животные на Земле принадлежат к отряду земноводных - это лягушки-древолазы. Яд, который выделяют кожные железы земноводных, содержит убивающие бактерии вещества (бактерициды). У большинства земноводных России яд совершенно безвреден для человека. Однако многие тропические лягушки не так безопасны.​

Сколько позвонков у лягушки?

​Самцы имеют парные семенники. Отходящие от них семявыводящие канальца попадают в мочеточники, одновременно служащие самцам семяпроводами. Они также открываются в клоаку.​

​головных нервов​
​Большой круг кровообращения начинается дугами аорты и сонными артериями, которые ветвятся в органах и тканях. Венозная кровь по парным передним полым венам и непарной задней полой вене попадает в правое предсердие. Кроме того, в передние полые вены попадает окисленная кровь от кожи, и поэтому кровь в правом предсердии смешанная.​
​А - общий вид; Б - продольный разрез:​
​Наталья Шуклина Валевич​

​Скелет лягушки​

​6-мал. берцовая​

​4.2 затылочные, 2 теменные, лобная, глазницы​

​Фактическое число видов в каждой группе зависит от выбранной таксономической классификации. Двумя наиболее распространенными системами являются: классификация, принятая на веб-сайте AmphibiaWebКалифорнийского университета в Беркли, и классификация герпетолога Даррела Фроста и Американского музея естественной истории, доступная онлайн как справочная база данных Amphibian Species of the World. Число видов выше указано по Фросту, а общее число известных видов амфибий составляет около 7000, из которых около 90 % составляют лягушки.​

​Абсолютным «чемпионом» по ядовитости среди всех позвоночных, включая змей, следует признать жительницу тропических лесов Колумбии - крохотного, размером всего 2-3 см, ужасного листолаза (местные жители называют его «кокои»). Её кожная слизь содержит батрахотоксин. Из кожи кокои индейцы приготовляют яд для стрел. Одной лягушки достаточно чтобы отравить 50 стрел. 2 мг очищенного яда достаточно, чтобы убить человека. Однако у этой лягушки есть естественный враг - небольшая змея​
​В жизненном цикле земноводных чётко выделяются четыре стадии развития: яйцо, личинка (головастик), период метаморфоза, взрослая особь.​
​(I-X).​
​В связи с тем, что органы тела снабжаются смешанной кровью, у амфибий низкий уровень обмена веществ, и поэтому они хладнокровные животные.​

​1 - тело позвонка, 2 - верхняя дуга, 3 - канал для спинного мозга,​

​ОПИСАНИЕ СКЕЛЕТА​

Помогите лабораторную по биологии сделать. С:

​Скелет лягушки. I - цельный скелет; II - позвонок сверху; III - позвонок спереди:​

​В отличие от рыб у лягушки имеется шейный позвонок. Он подвижно сочленен с черепом. За ним следуют туловищные позвонки с боковыми отростками (ребра у лягушки не развиты) . Шейный и туловищный позвонки имеют верхние дуги, защищающие спинной мозг. На конце позвоночника у лягушки и у всех других бесхвостых земноводных помещается длинная хвостовая кость. У тритонов и других хвостатых земноводных этот отдел позвоночника состоит из большого числа подвижно сочлененных между собой позвонков.​
​7-пищевод, желудок​
​5.локтевая, лучевая​
​Согласно филогенетической классификации таксон Лабиринтодонты был отброшен как парафилетическая группа, не имеющая уникальных определяющих характеристик, помимо самых общих.​
​Leimadophis epinephelus​
​Яйца (икринки) земноводных, как и икра рыб, не имеют водонепроницаемой оболочки. Для развития яйца необходимо его постоянное увлажнение. Подавляющее большинство земноводных откладывают икру в пресных водоёмах, однако известны и исключения: червяги, лягушка амфиума, гигантские саламандры, аллегамские скрытожаберники и некоторые другие амфибии делают кладку на суше. Даже в этих случаях яйца нуждаются в повышенной влажности окружающей среды, обеспечение которой ложится на родителя. Известны виды, которые носят икринки на своём теле: самка сетчатой веслоногой лягушки прикрепляет их к животу, а самцы жаб-повитух обматывают шнурообразную кладку вокруг задних ног. Особенно необычно выглядит забота о потомстве у пипы суринамской - оплодотворённая икра вдавливается самцом в спину самки и последняя носит её на себе, пока из икры не вылупятся молодые пипы.​
​Спинномозговые нервы​

Сколько позвонков у лягушки???

​Все земноводные питаются только подвижной добычей. На дне ротоглоточной полости находится язык. У бесхвостых он передним концом прикрепляется к нижним челюстям, при ловле насекомых язык выбрасывается изо рта, к нему прилипает добыча. На челюстях имеются зубы, служащие только для удержания добычи. У лягушек они расположены только на верхней челюсти.​

​4 - остистый отросток, 5 - поперечный отросток, 6 - сочленовный отросток​
​Скелет земноводных, как и других позвоночных животных, разделяется на осевой скелет (позвоночный столб) , череп (мозговой и висцеральный) , парные конечности и их пояса.​
​1 - шейный позвонок, 2 - крестцовый позвонок, 3 - уростиль, 4 - грудина, 5 - хрящевая задняя часть грудины, 6 - предгрудина, 7 - коракоид, 8 - прокоракоид, 9 - лопатка, 10 - надлопаточный хрящ, 11 - подвздошная кость, 12 - седалищная кость, 13 - лобковый хрящ, 14 - плечевая кость, 15 - предплечье (лучевая + локтевая кости), 16 - запястье, 17 - пястье, 18 - зачаточный I палец, 19 - II палец, 20 - V палец, 21 - бедро, 22 - голень (большая и малая берцовые кости), 23 - предплюсна, 24 - плюсна, 25 -рудимент добавочного пальца (praehellux), 26 - I палец, 27 -тело позвонка, 28 - спинномозговой канал, 29 - сочленовная площадка, 30 - остистый отросток, 31 - поперечный отросток​
​В черепе лягушки меньше костей, чем в черепе рыб. В связи с легочным дыханием у лягушки нет жабр.​
​8-левое предсердие, правое предсердие, левый желудочек, правый желудочек​
​6.большая берцовая, мал. берцовая​
​Классификация варьируется в зависимости от предпочитаемых авторами филогенетических методов и способов определения клад. Традиционно, земноводные как класс определяется как все четвероногие с личиночной стадией развития, а группу, которая включает в себя общих предков всех живых земноводных (лягушек, саламандр и червяг) и всех их потомков, принято называть Беспанцирными. Филогения палеозойских амфибий неопределённа, и Беспанцирные, возможно, на самом деле принадлежат к ныне вымершей группе - такой, как Темноспондильные (традиционно помещается в подкласс Лабиринтодонтов) или к Тонкопозвонковым, а в некоторых аналитических работах - даже к амниотам. Это значит, что сторонники филогенетической номенклатуры исключили из амфибий большое число групп амфибиоподобных четвероногих девона и карбона, размещённых там ранее таксономией Линнея, и включили их куда-то ещё согласно кладистической систематике. И если общий предок амфибий и амниот включён в класс земноводных, то они оказываются парафилетической группой наряду с рыбами, ящерицами и т. п.​
​, которая питается молодыми листолазами.​
​Из икринок вылупляются личинки, ведущие водный образ жизни. По своему строению личинки напоминают рыб: у них отсутствуют парные конечности, дышат жабрами (наружными, затем внутренними); имеют двухкамерное сердце и один круг кровообращения, органы боковой линии. Только некоторые виды появляются на свет уже в виде маленьких бесхвостых лягушат.​
​у хвостатых и бесхвостых образуют хорошо выраженные плечевое и поясничное сплетения. Хорошо развита​
​В ротоглоточную полость открываются протоки слюнных желез, секрет которых не содержит пищеварительных ферментов. Из ротоглоточной полости пища по пищеводу поступает в желудок, оттуда в двенадцатиперстную кишку. Сюда открываются протоки печени и поджелудочной железы. Переваривание пищи происходит в желудке и в двенадцатиперстной кишке. Тонкий кишечник переходит в прямую кишку, которая образует расширение - клоаку.​
​Туловищные позвонки большинства лягушек процельного типа: тело позвонка спереди вогнуто, сзади выпукло однако последний туловищный позвонок имеет амфицельный (двояковогнутый) тип строения. Над телами позвонков располагаются верхние дуги, образующие канал для спинного мозга. На спинной, стороне дуги имеется небольшой остистый отросток От верхнебоковой поверхности тела позвонка отходят парные поперечные отростки; у хвостатых земноводных к их концам прикрепляются коротенькие ребра, у бесхвостых земноводных ребра отсутствуют. Позвонки соединяются друг с другом сочленением самих тел позвонков (что обеспечивается процельным типом их строения) и соединением специальных парных сочленовных отростков располагающихся спереди и сзади на основании верхней дуги.​
​Практически во всех отделах скелета еще довольно большую роль играет хрящ.​
​Число туловищных позвонков у лягушки обычно равно семи.​
​Скелет конечностей соответствует их расчленению на три отдела и связан с позвоночником посредством костей поясов конечностей. Пояс передних конечностей - грудина, две вороньи кости, две ключицы и две лопатки - имеет вид дуги и расположен в толще мускулатуры. Пояс задних конечностей образован сросшимися тазовыми костями и прикрепляется плотно к позвоночнику. Он служит опорой задним конечностям.​
​9-Венозная​
​7.12-перстная кишка​
​Все современные амфибии включаются в подкласс Беспанцирные, который обычно считается кладой - группой видов, произошедших от общего предка. Однако было высказано предположение, что саламандры возникли отдельно от темноспондилоподобных предков, и даже, что червяги являются сестринской группой передовых рептилиоморфных земноводных, а следовательно - амниотами.​

Среда обитания лягушки

Лягушки обитают в сырых местах: в болотах, влажных лесах, на лугах, по берегам пресноводных водоемов или в воде. Поведение лягушек во многом определяется влажностью. В сухую погоду некоторые виды лягушек прячутся от солнца, зато после его захода или в мокрую, дождливую погоду наступает время их охоты. Другие виды живут в воде или у самой воды, поэтому они охотятся и днем.

Питаются лягушки различными насекомыми, главным образом жуками и двукрылыми, но поедают также пауков, наземных брюхоногих моллюсков, а иногда и мальков рыб. Свою добычу лягушки подстерегают, неподвижно сидя в укромном месте.

При охоте главную роль играет зрение. Заметив какое-либо насекомое или другое мелкое животное, лягушка выбрасывает изо рта широкий липкий язык, к которому и прилипает жертва. Лягушки хватают только подвижную добычу.

Рисунок: Движение языка лягушки

Активны лягушки в теплое время года. С наступлением осени они уходят на зимовку. Например, травяная лягушка зимует на дне незамерзающих водоемов, в верховьях рек и ручьев, скапливаясь десятками и сотнями особей. Остромордая лягушка на зимовку забирается в трещины почвы.

Внешнее строение лягушки

Тело лягушки короткое, большая плоская голова без резких границ переходит в туловище. В отличие от рыб голова земноводных подвижно сочленена с туловищем. Хотя у лягушки и нет шеи, она может чуть наклонять голову.

Рисунок: Внешнее строение лягушки

На голове заметны два больших выпученных глаза, защищенные веками : кожистым - верхним и прозрачным подвижным - нижним. Лягушка часто мигает, при этом влажная кожа век смачивает поверхность глаз, предохраняя их от высыхания. Эта особенность развилась у лягушки в связи с ее наземным образом жизни. Рыбы, глаза которых постоянно находятся в воде, век не имеют. Впереди глаз на голове заметна пара ноздрей. Это не только отверстия органов обоняния. Лягушка дышит атмосферным воздухом, который попадает в ее организм через ноздри. Глаза и ноздри расположены на верхней стороне головы. Когда лягушка прячется в воду, она выставляет их наружу. При этом она может дышать атмосферным воздухом и видеть то, что происходит вне воды. Позади каждого глаза на голове лягушки заметен небольшой кружок, затянутый кожей. Это наружная часть органа слуха - барабанная перепонка . Внутреннее ухо лягушки, так же как и у рыб, помещается в костях черепной коробки.

У лягушки хорошо развиты парные конечности - передние и задние ноги. Каждая конечность состоит из трех главных отделов. В передней ноге различают: плечо , предплечье и кисть . У лягушки кисть заканчивается четырьмя пальцами (пятый палец у нее недоразвит). В задней конечности эти отделы называются бедром , голенью , стопой . Стопа заканчивается пятью пальцами, которые у лягушки соединены плавательной перепонкой. Отделы конечностей подвижно сочленены между собой при помощи суставов . Задние ноги значительно длиннее и сильнее передних, они играют главную роль при движении. Сидящая лягушка опирается на слегка согнутые передние конечности, задние при этом сложены и находятся по бокам тела. Быстро распрямляя их, лягушка совершает прыжок. Передние ноги при этом предохраняют животное от удара о землю. Плавает лягушка подтягивая и выпрямляя задние конечности, а передние при этом прижимает к телу.

Кожа у всех современных земноводных голая. У лягушки она всегда влажная благодаря жидким слизистым выделениям кожных желез.

Вода из окружающей среды (из водоемов, дождевая или роса) попадает в организм лягушки через кожу и с пищей. Лягушка никогда не пьет.

Скелет лягушки

Скелет лягушки состоит из тех же основных отделов, что и скелет оку ня , однако в связи с полуназемным образом жизни и развитием ног он отличается рядом особенностей.

Рисунок: Скелет лягушки

В отличие от рыб у лягушки имеется шейный позвонок. Он подвижно сочленен с черепом. За ним следуют туловищные позвонки с боковыми отростками (ребра у лягушки не развиты). Шейный и туловищный позвонки имеют верхние дуги, защищающие спинной мозг. На конце позвоночника у лягушки и у всех других бесхвостых земноводных помещается длинная хвостовая кость. У тритонов и других хвостатых земноводных этот отдел позвоночника состоит из большого числа подвижно сочлененных между собой позвонков.

В черепе лягушки меньше костей, чем в черепе рыб. В связи с легочным дыханием у лягушки нет жабр.

Скелет конечностей соответствует их расчленению на три отдела и связан с позвоночником посредством костей поясов конечностей. Пояс передних конечностей - грудина , две вороньи кости , две ключицы и две лопатки - имеет вид дуги и расположен в толще мускулатуры. Пояс задних конечностей образован сросшимися тазовыми костями и прикрепляется плотно к позвоночнику. Он служит опорой задним конечностям.

Внутреннее строение лягушки

Мышцы лягушки

Строение мышечной системы лягушки много сложнее, чем у рыбы. Ведь лягушка не только плавает, но и передвигается по суше. Благодаря сокращениям мышц или групп мышц лягушка может совершать сложные движения. Особенно хорошо у нее развиты мышцы конечностей.

Пищеварительная система лягушки

Пищеварительная система земноводных имеет почти такое же строение, как у рыб. В отличие от рыб задняя кишка у нее открывается не прямо наружу, а в особое ее расширение, называемое клоакой . В клоаку открываются также мочеточники и выводные протоки органов размножения.

Рисунок: Внутреннее строение лягушки. Пищеварительная система лягушки

Дыхательная система лягушки

Лягушка дышит атмосферным воздухом. Для дыхания служат легкие и кожа. Легкие имеют вид мешков. Их стенки содержат большое количество кровеносных сосудов, в которых совершается газообмен. Горло лягушки несколько раз в секунду оттягивается вниз, благодаря чему в ротовой полости создается разреженное пространство. Тогда воздух проникает через ноздри в ротовую полость, а оттуда в легкие. Обратно он выталкивается под действием мускулатуры стенок тела. Легкие лягушки развиты слабо, и кожное дыхание для нее так же важно, как и легочное. Газообмен возможен только при влажной коже. Если лягушку поместить в сухой сосуд, то вскоре кожа ее высыхает и животное может погибнуть. Погруженная в воду, лягушка целиком переходит на кожное дыхание.

Рисунок: Внутреннее строение лягушки. Кровеносная и дыхательная системы лягушки

Кровеносная система лягушка

Сердце лягушки помещается в передней части тела, под грудиной. Оно состоит из трех камер: желудочка и двух предсердий . Сокращаются поочередно то оба предсердия, то желудочек.

В сердце лягушки правое предсердие содержит только венозную кровь , левое - только артериальную , а в желудочке кровь до известной степени смешанная.

Особое расположение сосудов, берущих начало от желудочка, приводит к тому, что только головной мозг лягушки снабжается чистой артериальной кровью, а все тело получает смешанную кровь.

У лягушки кровь из желудочка сердца протекает по артериям во все органы и ткани, а из них по венам оттекает в правое предсердие - это большой круг кровообращения . Кроме того, из желудочка кровь поступает в легкие и в кожу, а из легких обратно в левое предсердие сердца - это малый круг кровообращения . У всех позвоночных животных, кроме рыб, два круга кровообращения: малый - от сердца к органам дыхания и обратно в сердце; большой - от сердца по артериям ко всем органам и от них обратно в сердце.

Обмен веществ у земноводных на примере лягушек

Обмен веществ у земноводных протекает медленно. Температура тела лягушки зависит от температуры окружающей среды: повышается в теплое время и понижается в холод. Когда на воздухе становится очень жарко, температура тела лягушки понижается за счет испарения влаги с кожи. Как и рыбы, лягушка и другие земноводные - холоднокровные животные. Поэтому при похолодании лягушки становятся малоактивными, стремятся забраться куда-нибудь потеплее, а на зиму и совсем залегают в спячку.

Центральная нервная система и органы чувств земноводных на примере лягушки

Центральная нервная система и органы чувств земноводных состоят из тех же отделов, что и у рыб. Передний мозг развит сильнее, чем у рыб, и в нем можно различить два вздутия - большие полушария . Тело земноводных близко к земле, и им не приходится поддерживать равновесие. В связи с этим мозжечок, управляющий координацией движений, развит у них слабее, чем у рыб.

Рисунок: Внутреннее строение лягушки. Нервная система лягушки

Строение органов чувств соответствует наземной среде. Например, мигая веками, лягушка удаляет приставшие к глазу пылинки и смачивает поверхность глаза.

Как и у рыб, у лягушки имеется внутреннее ухо. Однако в воздухе звуковые волны распространяются значительно хуже, чем в воде. Поэтому для лучшего слышания у лягушки развито еще среднее ухо . Начинается оно воспринимающей звуки барабанной перепонкой - тонкой круглой пленочкой позади глаза. От нее звуковые колебания через слуховую косточку передаются во внутреннее ухо.

На вопрос отделы скелета лягушки и название костей заданный автором Наиль Фазуллин лучший ответ это Скелет
Тело разделено на голову, туловище и пятипалые конечности. Голова подвижна, соединена с туловищем. Скелет разделён на отделы:
осевой скелет (позвоночник) ;
скелет головы (череп) ;
скелет парных конечностей.
В позвоночнике выделяют 4 отдела: шейный, туловищный, крестцовый и хвостовой. Число позвонков - от 7 у бесхвостых до 200 у безногих земноводных.
Шейный позвонок подвижно причленяется к затылочному отделу черепа (обеспечивает подвижность головы) . К туловищным позвонкам прикрепляются рёбра (кроме бесхвостых, у которых они отсутствуют) . Единственный крестцовый позвонок соединён с тазовым поясом. У бесхвостых позвонки хвостового отдела срастаются в одну кость.
Плоский и широкий череп сочленяется с позвоночником при помощи 2 мыщелков, образованных затылочными костями.
Скелет конечностей образован скелетом пояса конечностей и скелетом свободных конечностей. Плечевой пояс лежит в толще мускулатуры и включает парные лопатки, ключицы и вороньи кости, соединённые с грудиной. Скелет передней конечности состоит из плеча (плечевая кость) , предплечья (лучевая и локтевая кости) и кисти (кости запястья, пястья и фаланги пальцев) . Тазовый пояс состоит из парных подвздошных седалишных и лобковых костей, сросшихся между собой. Он прикреплён к крестцовому позвонку через подвздошные кости. В состав скелета задней конечности входят бедро, голень (большая и малая берцовая кости) и стопа. Кости предплюсны, плюсны и фаланги пальцев. У бесхвостых кости предплечья и голени сливаются. Все кости задней конечности сильно удлинены, образуя мощные рычаги для передвижными прыжками.
У земноводных впервые появилась настоящая пятипалая конечность.

Ответ от Допрос [новичек]
это точно, но да конца не точно
Строение скелета лягушки
Лягушка
Соответственно резким отличиям в строении конечностей при приспособлении к скакательным движениям и утере хвостового отдела скелет лягушки несет черты крайней специализации, т. е. вторичных отклонений от типичного строения скелета позвоночного. Это особенно касается строения позвоночного столба и передних и задних конечностей.
Позвоночник содержит только 9 позвонков и, в отличие от позвоночника рыб, имеет 4 отдела: шейный, туловищный, крестцовый и хвостовой. Туловищные позвонки имеют спереди вогнутую, а сзади выпуклую поверхности, т. е. относятся к типу процельных. Все они снабжены верхними дугами, ограничивающими спинномозговой канал, и заканчиваются остистыми отростками. С боков от позвонков отходят большие поперечные отростки, а спереди и сзади у основания верхних дуг лежит по паре коротких сочленовных отростков, служащих для соединения с соответствующими отростками соседних позвонков. Ребер нет.
Шейный отдел, как и у всех земноводных, содержит только один позвонок, который отличается от туловищных позвонков тем, что лишен поперечных и передних сочленовных отростков и несет на своей передней стороне две сочленовные ямки, при помощи которых соединяется с черепом.
Скелет лягушки
Скелет лягушки. I - цельный скелет; II - позвонок сверху; III - позвонок спереди:
1 - шейный позвонок,
2 - крестцовый позвонок,
3 - уростиль,
4 - грудина,
5 - хрящевая задняя часть грудины,
6 - предгрудина,
7 - коракоид,
8 - прокоракоид,
9 - лопатка,
10 - надлопаточный хрящ,
11 - подвздошная кость,
12 - седалищная кость,
13 - лобковый хрящ,
14 - плечевая кость,
15 - предплечье (лучевая + локтевая кости),
16 - запястье, 17 - пястье,
18 - зачаточный I палец,
19 - II палец,
20 - V палец,
21 - бедро,
22 - голень (большая и малая берцовые кости),
23 - предплюсна,
24 - плюсна,
25 -рудимент добавочного пальца (praehellux),
26 - I палец,
27 - тело позвонка,
28 - спинномозговой канал,
29 - сочленовная площадка,
30 - остистый отросток,
31 - поперечный отросток
Число туловищных позвонков у лягушки обычно равно семи.
Крестцовый отдел содержит только один позвонок, который в общем имеет типичное строение туловищного позвонка и характеризуется главным образом тем, что к его поперечным отросткам причленяются кости таза.
Хвостовой отдел представлен одной длинной косточкой - уростилем (urostyl), которая, как показывает история ее развития, образована многими слившимися друг с другом позвонками.

0

Общие замечания

Скелет лягушки насчитывает нормально 80 костей, считая каждую парную кость за одну. Число ото может несколько колебаться за счет сесаадовидных костей, степени окостенения запястных и предплюсневых образований и вариаций в строении позвоночника Для целей детального изучения рекомендуется расчленять скелет, отделяя скелет головы, осевой скелет, пояса передних и задних конечностей и скелет самих конечностей.

Скелет взрослой травяной, или зеленой, лягушки весит в свежем состоянии от 2,5 до 6 г, что составляет 9-11 % веса всего трупа. Уже через час он теряет за счет высыхания 4% первоначального веса. Окончательно высушенный скелет весит в среднем 62-67% своего первоначального веса. Имеют место цикличные изменения общего веса скелета, преимущественно за счет скелета передних конечностей: весной он тяжелее нежели осенью, что особенно хорошо заметно у самцов. (установлено для озерной и травяной лягушек). Скелет самцов вообще грубее скелета самок.

Органические вещества составляют примерно 36% общего веса костей.

Скелет головы

Формальное понятие скелета головы фактически охватывает довольно разнородные по своей истории образования: мозговую коробку, лицевой скелет и подъязычный аппарат. Однако топографические соотношения и тесная функциональная связь диктуют их совместное изучение.

При общем осмотре бросаются в глаза, во-первых, общая форма черепа: он сравнительно плоский, более или менее закругленный спереди. Во-вторых, интересна ажурность, получаемая за счет больших глазниц, окна между челюстной и носовой костями и промежутка между квадратноскуловой и крыловидной. Наконец, важно отметить наличие значительного количества хряща. Факт большего преобладания хряща в черепе бесхвостых по сравнению ископаемыми предками амфибий (стегоцефалами) несомненен. Основными костями, отвечающими определенным участкам первичного черепа (аутостозы, или ossa substituentiа), у лягушки являются: боковая затылочная, переднеушная, кость пояском, часть квадратноскуловой, центральная часть зубной, средняя часть слухового столбика и средне-задний отросток подъязычного аппарата. Покровными костями («аллостозы», или ossa investientia) будут: лобнотеменная, покровная клиновидная, носовая, сошник, нёбная, челюстная, переднечелюстная, межносовая, крыловидная, чешуйчатая, часть квадратноскуловой, часть зубной и угловая.

Рис. 1. Общий вид скелета самца лягушки.

Рис. 2. Расчлененный скелет самки озерной лягушки.

Рис. 3. Череп озерной лягушки:

а - вид сверху, 6 - вид снизу, в - вид сбоку, г - вид сзади (хрящи обозначены пунктиром); 1 - переднечелюстная кость, 2 - челюстная, 3 - носовая, 4 - кость пояском, 5 - лобнотеменная, 6 - переднеушная, 7 - боковая затылочная, 8 - крыловидная, 9 - квадратноскуловая, 10- чешуйчатая, 11- сошник, 12 - нёбная, 13 - покровная клиновидная, 14 - затылочный мыщелок, 15 - барабанная перепонка, 16 - Меккелево-подбородочный хрящ, 17 - зубная, 18 - угловая, 19 - основная пластинка подъязычного аппарата, 20 - ее крыловидный отросток, 21 - квадратный хрящ, 22 - слуховой столбик, 23 - главный рог подъязычного аппарата, 24 - затылочное отверстие. Римские цифры означают места выхода соответствующих головных нервов.

Для получения полной картины первичного (примордиального) черепа удобнее всего взять очень молодую лягушку, но тогда приходится прибегать к довольно сложной методике пластической реконструкции. Более грубое представление может быть получено путем удаления покровных окостенений с черепа взрослой лягушки. В первичном черепе отличают область затылка и уха, глазничную и носовую.

В области затылка и уха (regio occipitalis) с каждой стороны образуются по два окостенения - боковая затылочная и переднеушная кости. Каждая из этих костей отделена от другой узкой полоской хряща (synchondrosis prootico-occipitalis). Снизу и сверху сохраняются хрящевые пластинки, связывающие правый и левый участок. Нижняя из них может быть названа межслуховым дном (sоlum synoticum), а верхняя хрящевая пластинка именуется межслуховым мостиком, или крышей (tectum sуnоticum). Боковые затылочные кости (ossa occipitalia lateraliа) образуют заднюю часть черепной коробки и ограничивают большое затылочное отверстие (foramen magnu m). В каждой из этих костей можно различать три части: срединную медиальную (черепную) (parsсrаniаlis), боковую лабиринтовую (parslаbyrinthica) и расположенную в основании черепа (pars basalis). Первая из них несет одетый хрящем суставной мыщелок (соndуlus occipitalis). Если посмотреть на затылочный мыщелок сзади, то вбок от него и несколько кверху помещается суставная ямка (fossa condyloidea). В нее открываются последовательно три отверстия: более крупное, расположенное ближе к мыщелку, яремное отверстие (foramen jugulare), а затем верхнее и нижнее окололимфатические (for. реrilymphaticum superius et inferius). Через первое из них выходят IX и X головные нервы. Для выхода ветвей VIII головного нерва имеется два отверстия на внутренней стороне (со стороны полости черепа) боковой затылочной кости (for. acusticum anterius et posterius). На целом скелете креплению черепа к первому позвонку помогает продольная, непарная, вершинная связка (ligamentum apicis). Роль ее у головастиков выполняет передний отдел хорды. Затылочный сустав позволяет производить только незначительные кивательные движения. Переднеушная кость (os prooticum = petrosum) ограничивает заднюю часть орбиты, образуя кровлю и переднюю стенку слуховой капсулы. В ней различают черепную (pars сraniаlis) и лабиринтовую часть (pars labyrinthica), внешней границей которых служит на поверхности небольшой гребень, заключающий в себе передний полукружный канал. На нижней части переднеушной кости имеются отверстия для выхода V, VI и VII головных нервов, а также и для выхода из полости черепа ветви, внутренней яремной вены. Кзади от переднеушной кости на хрящевом черепе видна в хрящевой массе ямка овального окошечка (fossa fenestrae ovalis),B глубине которой помещается само овальное окошечко (fenestra ovalis). Оно ведет во внутреннюю полость лабиринта. Задне-боковой угол черепа занимает масса хряща, гомологичного квадратной кости (quadratum) других животных. Она состоит из тела (corpus quadrati) и трех отростков. На заднем конце тела квадратного хряща располагается, суставной отросток (processus articularis quadrati). От переднего конца тела к хрящевой массе ушной капсулы направляется основной отросток (рr. basаlis quadrati). На месте соединения последнего с хрящевым черепом имеется разрыв непрерывности хряща, напоминающий сустав. Вперед от тела квадратного хряща идет крыловидный отросток (рг. pterygoidеus quadrati), образующий подглазничную дугу (arcus subocularis) и присоединяющийся к черепной коробке впереди клиновидно-обонятельной кости. Квадратный хрящ принимает участие также в образовании задней части квадратноскуловой кости. С квадратным хрящем соединено хрящевое барабанное кольцо (annulus tympanicus), обособляющееся от него еще в личиночной стадии.

Рис. 4. Первичный череп молодой (2 см общей длины) травяной лягушки. Ушной столбик удален, и начавшиеся окостенения не показаны:

1 - крыловидный хрящ, 2-верхний передненосовой хрящ, 3 - нижний передненосовой хрящ, 4 - наружное отверстие ноздри, 5 - косой хрящ, 6 - передний челюстной отросток, 7 - лобное окно, 8 - подглазничное окно, 9 - крыловидный отросток, 10 - поперечная лента хрящевого мостика, 11- средняя лента хрящевого мостика, 12 - теменное окно, 13 - основной отросток квадратного хряща, 14 - барабанное кольцо, 15 - межслуховой мостик, 16 - овальное окно, 17 - сочленовный отросток квадратного хряща. Римские цифры означают места выхода соответствующих головных нервов.

Рис. 5. Первичный череп взрослой травяной лягушки с удаленными покровными костями (а - сверху, б - снизу):

1 - косой хрящ, 2 - кость пояском, 3 - подглазничное окно, 4 - лобное окно, 5 - теменное окно, 6 - крыловидный отросток (подглазничная дуга), 7 - переднеушная кость, 8 - боковая затылочная кость.

Из материала ушной капсулы в онтогенезе отделяется звукопроводящий аппарат - крышка уха (operculum auris) и ушной, или слуховой, столбик (columella auris). Первая представляет собой небольшую овальную хрящевую пластинку, прикрывающую заднюю часть овального окошка. Ушной столбик внутренним концом упирается в овальное окошко, а наружным в барабанную перепонку. Средняя часть ушного столбика окостеневает (pars media = ossea). Внутренняя часть его (pars interna) утолщена, остается хрящевой и называется иногда «рsеudореrсulum». Наружная часть (pars externa) ушного столбика также остается хрящевой, несколько расширяется книзу и примыкает к барабанной перепонке. От нее идет вверх тонкий хрящ (processus ascendens), прикрепляющийся к околоушному хрящевому гребню (crista раrоtiса).

Хрящевое основание и крыша первичного черепа, продолжаясь вперед в глазничную область, образуют подобие трубки. На верхней поверхности ее видим большое непарное лобное окно, или фонтанель (fenestra frontalis), позади которого помещаются парные теменные окна (fenestrae parietales). Сзади их ограничивает уже упоминавшийся межслуховой мостик, а посередине разделяет средняя лента хрящевого мостика (taenia tecti medialis).

Передний конец каждого из теменных окон ограничен поперечной лентой хрящевого мостика (taenia tecti transversalis). На боковой поверхности задней части глазничной области хорошо видно большое отверстие для выхода II нерва - зрительное отверстие (foramen opticum). Кверху и кзади от него находится маленькое отверстие для IV нерва (foramen pro n. trochleari). Между задним нижним углом зрительного отверстия и переднеушной костью выходит III головной нерв. Чаще он имеет одно общее отверстие (foramen oculomotorii) c мозговой сонной артерией, но иногда вместо него имеется два отдельных отверстия.

Задняя часть носовой области представлена клиновидно-обонятельной костью (os sphenethmoideum). Она имеет вид пояска и, располагаясь частью в носовой области, охватывает кольцом всю переднюю часть глазничной области черепа. Клиновидно-обонятельная кость у взрослого животного представляет собой непарное образование, тогда как закладывается она в виде парных окостенений. На заднем конце ее имеется ямка, составляющая около трети передней части полости мозговой коробки. От этой полости сквозь тело клиновиднообонятельной кости направляются вперед два обонятельных канала (canales olfactorii). Каждый из них разворачивается вперед наподобие воронки и служит для прохода I головного нерва. Впереди кости пояском располагается только хрящевая масса, просто устроенная в своей задней части и усложненная спереди. Продолжением дна и крыш клиновидно-обонятельной кости впереди от нее являются хрящевые основания и крыша носовой области (solum = tectum nasalе), а костяная перегородка, разделяющая обонятельные каналы, продолжается в хрящевую носовую перегородку (septum nasаlе). Таким образом, каждый обонятельный канал продолжается вперед, где открывается вперед и вбок наружным отверстием ноздри (арегtura nasalis),a вперед еще дальше - основным носовым окошком (fenestra nasobasаlis). Наружное отверстие ноздри частично прикрывается крыловидным (cartilago alaris) и косым хрящами (cartilago obliqua). В хрящевой массе, нависающей над основным носовым окошком, имеется маленькое лобное отверстие (foramen frontalе). Парные нижние передненосовые хрящи (cartilagines praenasales inferiorеs) прикрепляются снизу и ближе к средней линии тела, а верхние передненосовые хрящи (cartilagines praenasales superiоrеs) лежат выше и более латерально. Последние представляют собой по сути дела отростки косого хряща. Среди перечисленных носовых хрящей обычно не замечают маленькую покровную кость подковообразной формы - внутри-носовую (os intranasale = sерtоmахillаrе). Кость эта лежит снизу и сбоку от отверстия ноздри.

Рис. 6. Первичный череп молодой травяной лягушки. Вид сзади. Границы костей опущены. Удалены задняя половина барабанного кольца, сочленовная часть квадратного хряща и крышка уха:

1 - затылочное отверстие, 2 - затылочный мыщелок, 3 - яремное отверстие, 4 - верхнее окололимфатическое отверстие, 5 - нижнее окололимфатическое отверстие, 6 - овальное окно, 7 - 9- внутренняя, средняя и наружная часть ушного столбика, 10 - восходящий отросток ушного столбика, 11 - передняя часть барабанного кольца, 12 - часть квадратного хряща, 13 - крыловидный отросток, 14 - конец главного рога подъязычного аппарата.

Переходя к крупным покровным окостенениям, надо прежде всего остановиться на лобно-теменных костях (ossa frontо-pаriеtаliа). На черепе сеголеток даже осенью еще можно видеть раздельные лобные (ossa frontalia) и теменные (ossa parietalia) кости. В дальнейшем они сливаются с каждой стороны в плоскую довольно широкую кость, спереди прикрывающую заднюю часть клиновидно-обонятельной кости, а сзади - часть переднеушной кости. Былая граница между лобными и теменными костями находится примерно на уровне последней четверти длины глазницы. У взрослого животного в задней своей части каждая лобно-теменная кость дает расширение в сторону заднего края глазницы. Боковые края двух первых третей лобно-теменной кости немного загибаются вниз. Правая и левая кости соединяются друг с другом по средней линии стреловидным швом (sutura sagittalis). Впереди клиновиднообонятельной кости располагается парная носовая кость (os nasаlе). Степень контакта правой и левой носовой кости по средней линии и форма ее заднего края специфичны для разных видов. Еще дальше вперед располагается парная переднечелюстная или межчелюстная кость (os рraеmахillare = intermaxiflare). В ней можно различить лицевую (pars facialis), нёбную (pars раlatinа) и зубную (pars dentalis) части. Лицевая часть несет ближе к своему внутреннему концу восходящий отросток (рrоcessus ascendens), направленный в сторону носовой кости. На середине нёбной части переднечелюстной кости наблюдается более или менее выраженная вырезка, благодаря которой образуются два отростка. Отросток (вернее край), лежащий кнаружи, обычно менее развит. Челюстная кость (osmахillarе) образует боковые контуры черепа и своим передним концом соприкасается с переднечелюстной, а задним - с квадратно-скуловой. На значительной части своего протяжения эта кость подстилается хрящевой подглазничной дугой. В челюстной кости можно различить такие же три части, как и в переднечелюстной: лицевую (pars facialis), нёбную (pars раlatinа) и зубную (pars dentalis). Лицевая часть челюстной кости видна при рассматривании черепа сверху. Примерно в конце первой ее трети имеется лобный отросток (processus frontalis ossis maxillaris), вытянутый по направлению к носовой кости. Нёбная часть челюстной кости представляет собой узкую горизонтальную полоску, видимую при рассматривании черепа снизу. Зубная часть служит границей между двумя уже упомянутыми. Продолжением челюстной кости кзади является квадратно-скуловая (os quadrato-jugaIe = quadrato-mахillаrе) тонкая кость, ограничивающая заднюю треть ротовой щели. Как уже упоминалось, костная головка в задней части этой кости образуется за счет окостенения части квадратного хряща. Кверху от квадратноскуловой кости располагается чешуйчатая кость (os squamosum = tympanicum). По форме она напоминает молоточек или букву Т и состоит из вертикального тела (corpus) и горизонтальной части (pars horisontalis). Степень развития последней служит хорошим видовым признаком. Рассматривая череп снизу, видим непарную кость, несколько напоминающую крест, - это покровная клиновидная или околоклиновидная кость (os parasphenoideum = раrabasаlе). Ее тело (corpus) подстилает черепную коробку по средней линии, тогда как в ушной области кость эта дает вправо и влево по боковому отростку (pars lateralis).

Хорошо видима снизу, но заметна и сверху крыловидная кость (os pterygoideum), играющая важную механическую роль в поддержании как хрящевых, так и костных частей черепа. Крыловидная кость состоит из 3 частей. Вперед к челюстной кости идет крыловидный отросток (processus pterygoideus). Назад и кнаружи идет сочленовная часть (pars articularis), подстилающая снизу часть квадратного хряща. Наконец в сторону покровной клиновидной кости отходит небольшой основной отросток (рrоcessus basalis).

По бокам переднего конца покровной клиновидной кости лежат нёбные кости (ossa раlatinа), каждая из которых Представляет собой подобие костной палочки, расположенной перпендикулярно к продольной оси тела. Верхняя поверхность каждой нёбной кости несет род продольного желобка.

Внутри пространства, ограниченного сзади нёбными костями, а спереди переднечелюстными и передней половиной челюстных, лежит парный сошник (vomer). Фигура этой плоской кости усложнена несколькими острыми отростками. На нижней поверхности сошника сидит некоторое количество зубов. Эти зубы образуют небольшой ряд, положение которого интересно для систематиков. Часто по традиции зубы, сидящие на сошнике, называют «нёбными зубами» («dеntеs palatini»), понимая под нёбом всю верхнюю крышу ротовой полости.

Рис. 7. Правая челюсть изнутри (a) и снаружи (б):

1 - суставная поверхность Меккелева хряща, 2 - предсочленовный бугорок, 3 - кожная сочленовная кость, 4 - венечный отросток кожной сочлененой кости, 5 - зубная кость, 6 - Меккелево-подбородочная кость, 7 - передняя часть Меккелева хряща.

Основу нижней челюсти лягушки образует Меккелев хрящ (cartilago Meckеlii), остающийся в большей своей части неокостеневшим в течение всей жизни. Задняя часть Меккелева хряща расширена и образует суставную поверхность (facies articularis) для сочленения с квадратным хрящем. Впереди суставной поверхности Меккелев хрящ дает небольшой выступ вверх - предсочленовный бугорок (tuberculum praeglenоidаlе), а потом образует утончающуюся хрящевую палочку. Передний конец этой палочки (pars mentalis) обычно окостеневает в Меккелево-подбородочную кость (os mеnto-mеckelianum=mentо-mandibulare). На Меккелев хрящ налегают два покровных окостенения: кожная сочленовная кость (os dеrmаrticulare = goniaIe = operculо-angulаrе) и зубная (dеntаlе). Первая из них охватывает заднюю половину Меккелева хряща изнутри и снизу. Вверх эта кость дает венечный отросток (processus coronoideus). Зубная кость у лягушки лишена зубов и, образуя подобие костной трубки, охватывает большую часть передней половины Меккелева хряща.

Челюстной сустав образуют суставные поверхности Меккелева и квадратного хрящей. Суставная сумка широка и простирается вперед до предсочленовного бугорка Меккелева хряща, что обеспечивает не только широкое открывание рта, но и известную подвижность взад и вперед.

Рис. 8. Подъязычный аппарат:

1 - тело, 2 - передний отросток, 3 - рукоятка, 4 - главный рог, 5 - крыловидный отросток, 6 - заднебоковой отросток, 7 - средне-задний отросток.

Подъязычный аппарат (cartilago hyoidea) развивается из жаберного скелета головастика, и его трудно понять безотносительно к онтогенезу. Он остается хрящевым в большей своей части в течение всей жизни животного. Тело его (corpus hyoideum = corpus linguae) имеет форму плоской тонкой пластинки, образовавшейся за счет слияния элементов жаберного скелета головастика. От передней стороны тела подъязычного аппарата отходят длинные главные рога (cornua principalia = cornua hуаliа), каждый из которых, загибаясь назад и вверх, крепится в конце концов к ушной капсуле. Тот отрезок главных рогов, который направлен вперед, может быть назван рукояткой (manubrium). Приблизительно от переднего конца рукоятки отходит передний отросток (processus anterior), либо идущий как на рисунке, либо изгибающийся, либо даже сливающийся с телом. Передние углы тела подъязычного аппарата занимает крыловидный отросток (рrоcessus alaris), развивающийся за счет клеток роговидного подъязычного хряща головастика. От каждого заднего угла тела отходит по заднебоковому отростку (processus postero-laterаlis), развивающемуся из нижнежаберных хрящей. Наконец от середины заднего края отходят средне-задние отростки (рr. роstеro-medialis = thyroidei), также развивающиеся из нижнежаберных хрящей и окостеневающие в большей своей части.

Осевой скелет

В процессе филогенеза бесхвостых земноводных шло укорочение позвоночного столба (соlumna vertebralis), ибо во время нахождения тела прыгающего животного в воздухе (в «полете») длинная продольная ось тела механически невыгодна. Это укорочение достигается за счет последовательного перенесения вперед точки крепления таза: последние туловищные позвонки в процессе филогенеза из крестцовых превращаются в часть хвостцовой кости. Не исключено, что только задняя часть последней гомологична бывшим хвостовым позвонкам. Исчезновение ребер также прогрессирует в филогенезе отряда: у круглоязычных ребра еще есть и во взрослом состоянии, у других они закладываются и потом в течение онтогенеза сливаются с поперечными отростками позвонков, а у лягушек их существование вообще не доказано.

Нормально позвоночник лягушки состоит из 10 костей: 9 позвонков и хвостцовой кости. Нередко встречается дополнительный (десятый) туловищный позвонок (атавистическая вариация); значительно реже бывает на один позвонок меньше нормы (прогрессивная вариация). Плотная брюшная часть каждого позвонка - его тело (corpus vertebrae) включает внутри остатки хорды. Позвонки со второго по седьмой имеют тело спереди вогнутое, а сзади выпуклое (передневогнутый тип, vertebra procoela). Эти суставные поверхности позвонка одеты слоем гиалинового хряща. От боков тела позвонка поднимаются костные пластинки (по одной с каждой стороны), которые ограничивают нервный, или мозговой, канал (canalis vertebralis) и сливаются сверху, образуя дугу позвонка (arcus vertebrae = arcus neuralis). На спинной стороне дуга позвонка несет небольшой непарный остистый отросток (рrocessus spinosus).

Большинство позвонков имеет также пару передних и пару задних сочленовных, или косых, отростков (рr. obliqui=zygapoрhуsеs), а также пару поперечных отростков (processus transvеrsi), расходящихся более или менее горизонтально в стороны. У передних сочленовных отростков их сочленовные поверхности обращены вверх и немного в стороны, а у задних - вниз и слегка к середине. Первый позвонок уклоняется от описанного типичного случая сильнее других. Он лишен поперечных отростков (наблюдается только как редкая атавистическая аномалия) и передней пары сочленовных. Дуга первого позвонка обыкновенно не вполне окостеневает в области остистого отростка,а последний находится в зачаточном состоянии. Тело первого позвонка вытянуто вперед в непарный межсуставной отросток (tuberculum interglenoidаlе). Раньше именовали этот отросток «зубовидным», но сходство его с таковым высших позвоночных чисто конвергентное. Восьмой позвонок отличается от типичных только тем, что тело его двояковогнутое (vertebra amphicoela). Девятый позвонок является крестцовым (vertebra sacralis). Его тело выпукло спереди и снабжено двумя выпуклыми бугорками сзади. Поперечные отростки крестцового позвонка, сочленяющиеся с тазом, несколько более расширены, чем прочие, и направлены немного вверх и назад.

Рис. 9. Позвоночник зеленой лягушки сверху. Римские цифры обозначают порядок позвонков:

1 - межсуставной бугорок, 2 - остистый отросток первого позвонка, 3 - поперечный отросток второго позвонка, 4 -косой отросток третьего позвонка, 5 - поперечный отросток крестцового (девятого) позвонка, 6 - хвостец, 7 - хрящевая часть хвостца.

Рис. 10. Позвоночник зеленой лягушки снизу. Римские цифры обозначают порядок позвонков.

Рис. 11. Четвертый позвонок спереди:

1- тело позвонка, 2- мозговой канал, 3 - остистый отросток, 4-косой отросток, 5 - поперечный отросток.

Рис. 12. Первый позвонок спереди:

1 - мозговой канал, 2 - нервная дуга.

Рис. 13. Крестцовый позвонок сзади.

Рис. 14. Хвостец спереди:

1 - мозговой канал, 2 - суставная ямка, 3 - гребень хвостцовой кости.

Хвостцовая кость, или хвостец (os coccygis=urostyI), представляет собой непарную длинную саблевидную кость. Если рассматривать спереди, то можно видеть ее тело, несущее две суставных ямки (сavitasglе-nоidalis) для сочленения с выпуклостями задней поверхности тела крестцового позвонка. Тело хвостцовой кости продолжается назад в виде утончающейся палочки, которая на самом конце на сухих скелетах имеет углубление в виде трубочки. На свежих скелетах это углубление заполнено хрящем, продолжающимся несколько дальше назад. Над телом при рассматривании спереди виден короткий мозговой канал. Спинная дуга над ним образует остистый отросток, тянущийся назад вдоль спинной части хвостцовой кости в виде гребня (spina ossis соссуgеi). Мозговой канал открывается на боковых сторонах у начала гребня (рис. 60) небольшим отверстием - хвостцовым каналом (сanаlisсоссуgеus). С наружного края отверстия хвостцового канала встречается (у зеленых лягушек чаще, чем у бурых) небольшой треугольный выступ (processus rudimentalis), являющийся рудиментом поперечного отростка. Описаны случаи атавистических уродств, при которых на хвостцовой кости были ясно выраженные поперечные отростки.

Отдельные позвонки сочленяются друг с другом посредством передних и задних поверхностей их тел и сочленовных отростков. Эти сочленения укрепляются благодаря продольной брюшной (ligamentum longitudinale ventralе) и спинной (lig. long, dоrsаlе) связкам, а также благодаря междуговым (ligamenta intercrucalia) и межостистым (lig. interspinalia) связкам. Справа и слева между каждой парой верхних дуг непосредственно под сочленовными отростками имеется по межпозвоночному отверстию (foramen intervertebrale). Подвижность позвоночника сравнительно ограничена. Напротив, движения хвостцовой кости достигают значительных размеров. Спина сидящей лягушки кажется горбатой, но это ложное впечатление создается главным образом за счет положения хвостцовой кости и таза, сам же позвоночник в покое остается совершенно прямым.

Рис. 15. Хвостец зеленой лягушки с правой стороны:

1 - гребень кости, 2 - брюшной край, 3 - хвостцовый канал, 4 - рудиментарный отросток, 5 - хрящ.

Пояс передних конечностей

Пояс передних конечностей состоит из двух симметричных половин, соединенных друг с другом на брюшной стороне по средней линии тела. В целом виде пояс этот представляет собой подобие полукольца, свободные концы которого загибаются на спинную сторону животного. На границе между спиннобоковой, иначе лопаточной, и брюшной частями располагается суставная ямка плечевой кости. Лопаточная часть состоит из надлопатки и лопатки собственно. Надлопатка (suprascapula) занимает самый крайний конец полукольца. Это пластинка неправильно четырехугольной формы, утончающаяся к своему дистальному краю. Три стороны ее остаются свободными, а четвертая (самая короткая) прикрепляется посредством синхондроза, тонкой полоски гиалинового хряща, к лопатке. Передняя и проксимальная часть надлопатки состоят из кости, затем идет зона обызвествленного хряща, а ее спинной, самый широкий край одет тонкой полоской гиалинового хряща. Некоторые полагают, что небольшое костное утолщение на переднем краю надлопатки гомологично клейтруму (сlеithгum) стегоцефалов. У некоторых видов

Рис. 16. Пояс передних конечностей зеленой лягушки; расправлен, вид с брюшной стороны:

1 - надлопатка, 2 - синхондроз, 3 - лопатка, 4 - акромиальная часть лопатки, 5 - акромион, 6 - суставная ямка, 7 - околосуставной хрящ, 8 - хрящевая часть предгрудины, 9 - костная часть предгрудины, 10 - ключица, 11 - врановая кость, 12 -надврановый хрящ, 13 - костная часть грудины, 14 - хрящевая часть грудины.

(Rana natatrix) клейтрум виден как отдельное образование. Лопатка (scapula) имеет форму вытянутой четырехугольной костной пластинки. Ее дистальный, связанный с надлопаткой, край прямой. Потом тело лопатки несколько сужено, а далее к средней линии тела вновь расширяется, образуя два отростка - акромиальный (pars acromialis) и суставной (pars glenoidalis). Последний хорошо виден только с внутренней стороны пояса, ибо направлен внутрь. Проксимальная часть лопатки связывается с другими частями грудного пояса хрящем. Вообще, основой брюшной части пояса передних конечностей служит хрящевая «рама». Передней (головной) перекладиной рамы является тонкий передневрановый хрящ (саrtilagо procoracoidea), накрытый спереди и с брюшной стороны накладной костью - ключицей (сlaviсulа). Задняя перекладина рамы окостеневает в виде большой врановойкости(оs coracoidеum). Со стороны средней линии тела раму замыкает надврановый хрящ (cart, epicoracoidea), ас наружной - околосуставной хрящ (cart, раrаglenoidalis). Угол околосуставного хряща, выдающийся вперед между дистальным концом ключицы и проксимальным лопатки, называется акромион (acromion). Надврановые хрящи правой и левой половинок грудного пояса связаны друг с другом так, что допускают некоторые изгибания по разделяющему их шву, но налегания их друг на друга, как у жаб, нет. Врановая кость более или менее перетянута в своей средней части; ее проксимальный конец (extremitas medialis) шире, чем дистальный (ехtr. sсарulаris). Нижняя часть последнего принимает небольшое участие в образовании суставной впадины плечевой кости и потому несет маленькую суставную ямку (fovea асеtabuli). Направленный к средней линии тела конец ключицы (extremitas sternalis) сравнительно прямой, тогда как наружный (extr. scapularis) загнут и расширен. У старых лягушек наблюдается прогрессивное окостенение перечисленных хрящевых образований. Вообще хорошо различить границы всех описанных образований можно только на мацерированных скелетах более молодых лягушек.

Вперед от места соединения надврановых хрящей идет непарная предгрудина (episternum = omosternum), состоящая из задней костной (pars оssеа) и передней хрящевой (pars саrtilaginea) частей. Грудина (sternum) также непарная и также состоит из костной (pars оssеа) и хрящевой (pars cartilaginea = «xiphisternum») частей, но направлена не вперед, а назад от грудного пояса.

Рис. 17. Нижняя часть правой половины грудного пояса зеленой лягушки, видимая со стороны внутренностей:

1- надлопатка (часть), 2 - синхондроз, 3 - лопатка, 4 - акромиальный отросток лопатки, 5- суставная часть лопатки, 6 - акромион, 7 - околосуставной хрящ, 8 - ключица, 9 - передневрановый

хрящ, 10 - врановая кость.

Передняя конечность

У взрослой лягушки скелет свободной конечности имеет одну кость в плечевом отделе, одну -в предплечье и 21 -в кисти.

Плечевая кость (os humeri) сочленяется с ямкой плечевого пояса посредством верхней сочленовной головки (caput humeri), имеющей форму шара. Часть этого шара вырезана и образует ямку головки (fovea capitis). К брюшной стенке ямки примыкает лежащий на теле плечевой кости брюшной или дельтоидный гребень (crista ventralis = deltoidеа). Близко от верхней сочленовной головки, располагаясь немного ниже ее и с внутренней (медиальной) стороны, помещается небольшой срединный бугорок (tuberculum mеdiаlе), покрытый, как и головка, обызвествленным хрящем (рис. 64). Книзу от срединного бугорка спускается, примерно до середины тела плечевой кости, отросток срединного бугорка (spinatu-bеrсuliinedialis).

В строении самого тела плечевой кости наблюдается существенная разница между полами: у половозрелых самцов вдоль ее срединной поверхности тянется высокий срединный гребень (crista mеdiаlis), спускающийся до самого низа кости и увеличивающийся ко времени икрометания. Кроме того, самцы имеют на наружной поверхности нижней части кости низкий боковой гребень (crista lateralis).

На нижнем (дистальном) конце плечевой кости располагается полушаровидная нижняя сочленовная головка (еminеntia сapitat a). С брюшной стороны перед ней имеется небольшая брюшная ямка (fossa cubitalis ventralis). С одной стороны нижней сочленовной головки помещается срединный, или локтевой, отросток (epicondylus medialis = ulnaris), а с другой - боковой, или лучевой (epicondylus lateralis=radiаlis). Ниже срединного отростка, или локтевого отростка, находится локтевая сочленовная поверхность (condylus ulnaris). На свежем скелете можно видеть, что суставная сумка закрывает проксимальную часть плечевой кости до уровня срединного бугорка. Сустав укрепляется двумя лопаточно-плечевыми связками (более мощная ligamentum scapulc-humerale mediale и более слабая lig. scapulo-humerale laterale) и одной враново-плечевой (lig. соrасo-humerale). Сустав позволяет совершать движение по трем главным осям.

Рис. 18. Правая плечевая кость самки зеленой лягушки. Вид с брюшной стороны:

1 - верхняя сочленовная головка, 2 - ямка головки, 3 - брюшной гребень, 4 - брюшная ямка, 5 - боковой отросток, 6 - нижняя сочленовная головка, 7 - срединный отросток, 8 - локтевая сочленовная поверхность.

Рис. 19. Правая плечевая кость самца зеленой лягушки. Вид с внутренней стороны:

1 - верхняя сочленовная головка, 2-срединный бугорок, 3 - брюшной гребень, 4 - отросток срединного бугорка, 5- срединный гребень, 6 - брюшная ямка, 7 - нижняя сочленовная головка, 8 - локтевая сочленовная поверхность.

Кость предплечья (os antibrachii) лягушки, судя по форме ее дистального конца и по наличию срединной бороздки (sulcus intermedius), является результатом слияния двух костей - лучевой (radius) и локтевой (ulnа), сросшихся в положении полупронации. На проксимальном конце кости предплечья имеется сочленовная ямка для принятия нижней сочленовной головки плечевой кости. Сзади эта ямка ограничена непарным локтевым отростком (olecranon), а спереди - непарным венечным (processus coronoideus). На дистальном конце кости предплечья хорошо отличимы меньшая суставная головка, образованная локтевой костью, и большая, образованная концом лучевой. Движения локтевого сустава ограничиваются вышеупомянутыми локтевым и венечным отростками, а в укреплении его принимают участие короткая, крепкая боковая связка (ligamentum lateralе) и довольно длинная срединная (lig. mеdiаlе).

Трактовка скелета кисти лягушки затрудняется теоретическими разногласиями. Старые авторы принимали, что на передней конечности лягушки утрачен первый палец. Более новые исследования показали, однако, что надо говорить о полном исчезновении пятого пальца. Сообразно с этим скелет брачной мозоли самцов надо рассматривать не как рудимент первого пальца, а как рудимент пальца, лежавшего перед первым (рrаероIlex). Иначе будет выглядеть в этом случае и номенклатура других костей. В этой книге принят второй взгляд как лучше согласующийся и со строением конечностей хвостатых амфибий, и с палеонтологическими данными.

Шесть элементов запястья состоят обычно из несколько обызвествленного хряща, но с возрастом они могут окостеневать. Словесное описание формы костей запястья не может дать ясного представления о них. Описание следует сопоставлять с рисунками и препаратами. Непосредственно к дистальным суставным поверхностям кости предплечья примыкают локтевая запястная (ulnarе=«руramidаlе») и лучевая запястная (radiаlе=«lunaturm=«sеmilunаre»). Сбоку и несколько впереди от последней располагается центральная (centralе-«naviсulаrе»). Первые авторы пытались дать этим образованиям названия (приведены в кавычках), взятые из анатомии человека. Сейчас никто не сомневается в невозможности подобной гомологизации, но и до наших дней остались некоторые разногласия в понимании морфологического значения отдельных элементов. Так, промежуточная запястная (intermedium) не выражена у лягушки, но существует у хвостатых - одни авторы полагают, что она слилась с локтевой запястной лягушки, а другие - с лучевой запястной. Не менее сложен и вопрос о центральной: у хвостатых имеется две-три центральных, а у лягушки всего одна. Было высказано предположение, что одна из центральных слилась с лучевой запястной, но можно говорить и просто об исчезновении одной из центральных. Второй (дистальный) ряд запястья слагается из трех отдельных образований - различных крайних запястных костей (саrраlia distaliа). При основании первого пальца располагаются две из них.

Рис. 20. Правая кость предплечья зеленой лягушки:

1 - локтевой от росток, 2 - венечный отросток, 3- промежуточная бороздка, 4-локтевая кость, 5 - лучевая кость.

Старые авторы считали их соответственно первой и второй запястными, но теперь приходится изменить счет: следует говорить о запястной предпервого (carpale рrаеpollicis = «trapezium») и запястной первого (carpaleI=«trареzоidеs») пальцев. Крайние запястные кости остальных (II-IV) пальцев слились вместе. Некоторые полагают, что к ним приросла вторая центральная. Между локтевой и лучевой запястными костями имеется межзапястное отверстие (foramen intercarpale).

На ладонной поверхности локтевой запястной кости имеется продольный гребень (crista carpi longitudinalis), ниже которого расположено маленькое заднее отверстие ладони (foramen carpi posterius).Ha кости, образованной слившимися крайними запястными II-IV пальцев (carpale II-IV = «сарitatоhamatum»), с тыльной стороны имеется спинная ямка кисти (fovea dorsalis саrрi), а с ладонной - поперечный гребень (crista trans versa carpi). Последний ограничивает дистальную часть большой, образованной рельефом ряда костей, ладонной ямки (fovea volaris carpi). Ее боковой край ограничивает уже упомянутый продольный гребень локтевой запястной. Непосредственно ниже поперечного гребня находится переднее отверстие ладони (fоrаmen carpi anterius).

К дистальному ряду запястных костей примыкают пять пястных (mеtасаrраliа). Крайняя медиальная из них - рудимент пястной кости предпервого пальца, развита у самцов заметно сильнее, чем у самок. У самок это часто просто небольшой хрящ, тогда как у самцов он до известной степени окостеневает. Запястные кости остальных пальцев (metacarpalia I-IV) представляют собой простые цилиндрические кости с эпифизами из обызвествленного хряща.

Рис. 21. Скелет правого предплечья и кисти самца зеленой лягушки. Вид с тыльной (спинной) стороны. Римские числа обозначают порядок пальцев:

1- бугристость первой пястной кости, 2 - пястная кость предпервого пальца, 3 - запястная кость предпервого пальца, 4 - запястная кость первого пальца, 5 - спинная ямка кисти, 6 - запястная кость II-IV пальцев, 7 - центральная кость, 8 - лучевая запястная кость, 9 - межзапястное отверстие, 10- локтевая запястная кость, 11 - лучевая кость,

Проксимальная часть запястной кости первого пальца расширена, а на его дистальной части имеется у самцов особая бугристость (tuberositas).

Фаланги (phalanges digitorum) имеются у I-IV пальцев. Число их соответственно 2, 2, 3 и 3. Самым длинным пальцем является III. У наших лягушек конечные фаланги не дают заметного расширения.

Среди сухожилий лучевого разгибателя кисти встречается коссовальный сесамовидный хрящ.

Рис. 22. Скелет правой кисти самца зеленой лягушки. Вид со стороны ладони и несколько изнутри. Римские цифры обозначают порядок пальцев:

1 - бугристость первой пястной кости, 2 - пястная кость предпервого пальца, 3 - запястная кость предпервого пальца, 4 - запястная кость II-IV пальцев, 5 - поперечный гребень, 6 - переднее отверстие ладони, 7 - центральная кость, 8 - лучевая запястная кость, 9 - межзапястное отверстие, 10 - локтевая запястная кость, 11- заднее отверстие ладони, 12 - продольный гребень, 13 - локтевая кость, 14 - срединная бороздка, 15 - лучевая кость.

Рис. 23. Таз зеленой лягушки. Вид снизу:

1 - крыло подвздошной кости, 2 - подвздошная кость, 3 - лобковый хрящ, 4 - вертлужная впадина, 5 - передняя ость таза.

Пояс задних конечностей

Если рассматривать таз лягушки сверху или снизу, то он имеет вид латинской пятерки - вертикального кружка, от которого вперед отходят две ветви.

Это образование возникло в результате двух процессов: во-первых, сближения точек приложения силы задних конечностей (важно при прыжке и плаванье), и, во-вторых, в результате переноса крепления таза к позвоночнику вперед (укорочение длинной оси тела выгодно при движении в воздухе). Морфологическим ответом организма на первое обстоятельство явилось сближение и срастание костей правой и левой половины таза в упомянутый кружок, а на второе - вытягивание вперед крыльев подвздошной кости.

Подвздошные кости (ossa ilеi) слиты своими телами, принимающими участие в образовании вертлужной впадины (acetabulum). Каждая кость имеет свое крыло (аIаоssisilei), конец которого остается хрящевым и на котором можно различать тупой брюшной (margo ventralis) и острый спинной (mаrgо dorsalis) края (рис. 69). Последний несет на своем заднем конце верхний отросток (processus superior). Место соединения крыла подвздошной кости с телом кости называется корнем крыла (radix аlае).

Правая и левая седалищные кости (ossa isсhii) раздельны только у головастика. Их передний край принимает участие в образовании вертлужной впадины.

На месте лобковой кости имеется только хрящ, который лучше именовать остаточным или лобковым (cartilago remanens =«оsрubis»). Лобковый хрящ скрепляет подвздошные и седалищные кости. От него отходит краевой хрящ (cartilago marginаlis), покрывающий всю острую часть седалищной кости и продолжающийся до передней (spina pelvis anterior) и задней (spina pelvis posterior) ости. У очень старых особей наблюдается обызвествление лобкового хряща.

Установлены видовые и половые отличия в строении таза. Гребень, идущий по корню крыла подвздошной кости, у травяной лягушки острее и заметнее, нежели у зеленой. Рассматриваемые в профиль тазовые «диски» имеют разную форму: у травяной лягушки он округлый и менее крупный. Передний отросток крыла подвздошной кости развит у травяной лягушки сильнее.

Суставной выступ седалищной кости крупнее у зеленой лягушки. Таз самца травяной лягушки короче такового самки: у самки общая длина таза, деленная на длину бедра, дает единицу и более. У зеленой лягушки таз можно признать за таковой самки, если общая длина таза, деленная на длину голени, дает 1,02 и более.

Задняя конечность

У взрослой лягушки скелет свободной задней конечности имеет одну кость в отделе бедра, одну -в голени и обычно 25 образований в лапке.

Часть последних остается хрящевыми на всю жизнь.

Бедренная кость (os fеmоris) является одной из самых длинных костей в скелете лягушки. Ее срединная часть (диафиз) слегка S-образно изогнута. Причины этой формы становятся понятными, если учесть то положение, которое бедренная кость занимает в целом скелете животного, так как при этом дистальный конец кости направлен вперед. На проксимальном конце кости находится дочти шарообразная головка бедра (caputfеmоris), на целом скелете входящая в вертлужную впадину таза. На спинно боковой поверхности около самой головки имеется небольшой бугорок - вертлуг (trochanter) для крепления наружного подвздошного мускула. Вертлуг отделен от головки собственно бороздкой для внутреннего запирательного мускула (sulcus pro m. obturator internus). На срединно-брюшной стороне головки имеется маленькая ямка (fovea capitis).

Рис. 24. Таз зеленой лягушки. Вид слева:

1 - крыло подвздошной кости, 2 - спинной его край, 3 - брюшной его край, 4 - верхний отросток, 5 - корень крыла, 6 - тело подвздошной кости, 7 - передняя ость таза, 8 - задняя ость таза, 9 - вертлужная впадина, 10 - лонный хрящ, 11-седалищная кость, 12 - краевой хрящ.

Дистальный конец бедренной кости несет сочленовную поверхность в форме поперечного валика. Форма последнего позволяет различать наружный или боковой (condylus lateralis) и внутренний (condylus medialls) мыщелки.

Кость голени (os сruris) по длине примерно равна или чаще больше бедренной кости и тогда является самой длинной костью скелета лягушки. Продольные «промежуточные» бороздки на ней (sulcus intermedius), особенно хорошо заметные в дистальных частях, показывают, что эта кость есть результат слияния двух костей - большой (tibia) и малой (fibula) берцовых. Характер движения лягушки не требует вращения этих костей друг около друга, тогда как слияние их повышает прочность. На поперечных срезах кости голени видно, что единый канал костного мозга имеется только в средней ее части, а ближе к концам он двойной. Как на верхней, так и на нижней поверхности кости голени имеется в средней части по одному отверстию, которые связаны друг с другом каналом. На мацерированной кости можно продеть через них сквозь кость щетинку. Через этот канал проходит передняя большеберцовая артерия. Это служит еще одним доказательством происшедшего в филогенезе слияния костей, ибо, как известно, например, из анатомии человека, упомянутая артерия после своего отхожде-ния от подколенной проходит на переднюю сторону ноги между двумя костями - большой и малой берцовыми. Форма проксимальной суставной поверхности довольно сложна. Сзади она несет два мыщелка - боковой (condylus lateralis) и внутренний, или срединный (condylus medialis), разделенные межмыщелковой ямкой (fossa intercondyloidea). Спереди видны три бороздки для сухожилий мускулов: малоберцового, переднего длинного большеберцового и короткого выпрямителя голени. Дистальный конец кости голени несет со спинной стороны довольно глубокую бороздку для сухожилия заднего большеберцового мускула (sulcus pro m. tibialis posticus), а на другой стороне - плоское головчатое возвышение (eminentia capitata).

Рис. 25. Правая кость бедра зеленой лягушки. Вид сзади и несколько снаружи:

1- головка бедра,2- вертлуг, 3 - бороздка внутреннего запирательного мускула, 4 - внутренний мыщелок, 5 - наружный мыщелок.

Рис. 26. Кость правой голени зеленой лягушки. Вид с брюшной стороны:

1- малая берцовая,2- большая берцовая, 3 - бороздка малоберцового мускула,4- бороздка переднего длинного большеберцового мускула,5- бороздка короткого выпрямителя голени, 6 - отверстие передней большеберцовой артерии, 7 - промежуточная бороздка, 8 - головчатое возвышение.

Рис. 27. Кость правой голени зеленой лягушки. Вид сверху:

1- межмыщелковая ямка, 2 - срединный мыщелок, 3 - боковой мыщелок, 4 - отверстие передней большеберцовой артерии, 5 - промежуточная бороздка, 6 - бороздка заднего большеберцового мускула.

Предплюсна лягушки (basiроdium) характеризуется резким различием между элементами дистального и проксимального рядов. Первые в значительной мере недоразвиты, тогда как среди последних два элемента-предплюсневая большая берцовая (tibiale) и предплюсневая малая берцовая (fibulare) - развиты столь сильно, что имитируют собой кости голени. Некоторые авторы называют новый сегмент конечности, образовавшийся благодаря описанному обстоятельству, «вторичной голенью» («crus sесоndаrius»). При прыжке задняя конечность лягушки уходит в воздух сегмент за сегментом, начиная с бедра и кончая крайними фалангами пальцев. Чем больше сегментов, тем эластичнее происходит отталкивание и, повидимому, тем полнее используется мускульная сила. Вероятно, это является объяснением образования «вторичной голени». Предплюсневые, большая берцовая (tibiale = «talus» или «astragalus» у старых авторов) и малая берцовая (fibulare=«calсaneus») слиты своими проксимальными и дистальными эпифизами, но в средней части между ними сохраняется большое межкостное пространство (spatium interosseum). На нижней стороне дистального эпифиза предплюсневой большеберцовой кости имеется блоковидный отросток (processus trochlearis), крючковидно изогнутый. Промежуточная кость (intermedium) у лягушки не выражена. Повидимому, она слилась с предплюсневой малой берцовой. Дистальный ряд элементов предплюсны представлен обычно обызвествленными хрящами, число которых меняется от вида к виду. Так, у остромордой лягушки первая крайняя (tаrsаlеI) не выражена, тогда как у травяной и зеленой она имеется. Не удивительно, что ряд авторов вообще не упоминает о существовании таковой. Крайние элементы, отвечающие второму и третьему пальцам, слиты вместе в небольшую косточку (tаrsаlе II + III). Продолжением ряда крайних элементов служит дополнительная связка плюсны (ligamentum tarsi supplens), которую иногда рассматривают как остаток исчезнувших IV и V элементов (старые авторы искали в ней, рудимент «os cuboideum»). Центральная (сеntrаle=«naviсulаrе») хорошо выражена и располагается между концом предплюсневой большеберцовой и основанием скелета внутреннего пяточного бугра.

Рис. 28. Скелет правой лапки зеленой лягушки со спинной стороны:

1- предплюсневая малая берцовая кость, 2- предплюсневая большая берцовая, 3 - межкостное пространство, 4 - крайняя предплюсны II+III, 5 - крайняя предплюсны I, 6 - центральная, 7 - скелет внутреннего пяточного бугра, 8 - дополнительная связка плюсны. Плюсневые кости обозначены римскими цифрами.

Рис. 29. Скелет правой лапки зеленой лягушки со стороны подошвы:

1 - сесамовидный хрящ, 2 - предплюсневая большая берцовая, 3 - предплюснейая малая берцовая, 4 - межкостное пространство, 5 - блоковидный отросток, 6 - крайняя предплюсны II+III, 7 - дополнительная связка плюсны, 8 - центральная, 9 - скелет внутреннего пяточного бугра. Римские цифры обозначают пястные кости.

Ступня имеет 5 хорошо развитых пальцев. Соответственно хорошо выражены пять плюсневых костей (ossa metatarsi). Самый длинный палец четвертый и, соответственно, число фаланг (phalanges digitorum) будет (начиная с первого): 2, 2, 3, 4, 3. Все это продолговатые цилиндрические косточки с сочленовными поверхностями на обоих концах. Конечные фаланги имеют сочленовные поверхности только на проксимальном конце. У наших видов дистальные концы фаланг слабо заострены или закруглены. Скелет внутреннего пяточного бугра, повидимому, гомологичен пальцу, располагавшемуся перед первым (рrаеhаlluх). Число элементов, из которых он состоит, весьма изменчиво: у травяной лягушки обычно в нем три хряща, тогда как у остромордой лягушки чаще имеется всего один обызвествленный элемент. Со значительной долей вероятности можно рассматривать упомянутые три элемента как рудименты плюсневой кости и двух фаланг редуцированного предпервого пальца.

Снизу проксимального конца предплюсневой большой берцовой кости и снизу сочленения предплюсневой малой берцовой и плюсневой IV пальца можно найти по сесамовидному хрящу или косточке (cartilago sesamoidea).

Используемая литература: П. В. Терентьев
Лягушка: Учебное пособие/ П.В. Терентьев;
под ред. М. А. Воронцова, А. И. Прояева.- М. 1950 г.

Скачать реферат: У вас нет доступа к скачиванию файлов с нашего сервера.

СИСТЕМАТИЧЕСКОЕ ПОЛОЖЕНИЕ ОБЪЕКТА

Подтип Позвоночные, Vertebrata Класс Земноводные,Amphibia Отряд Бесхвостые,Anura (Ecaudata) Представитель - Озерная лягушка,Rana ridibunda Pall.

МАТЕРИАЛ И ОБОРУДОВАНИЕ

На одного-двух студентов необходимы: 1. Смонтированный на картонных планшетах разобранный скелет лягушки. 2. Препарировальные иглы - 2.

ЗАДАНИЕ

Уяснить особенности строения скелета земноводных. Сделать следующие рисунки: 1. Череп лягушки сверху. 2. Череп снизу. 3. Позвоночный столб и прикрепленный к нему тазовый пояс сверху. 4.Пояс передних конечностей (расправленный) снизу. 5. Скелет передней конечности. 6. Тазовый пояс сбоку. 7. Скелет задней конечности.

Дополнительное задание

Сравнить, не зарисовывая, скелеты бесхвостого (лягушка) и хвостатого земноводного (влажный препарат).

ОПИСАНИЕ СКЕЛЕТА

Скелет земноводных, как и других позвоночных животных, разделяется на осевой скелет (позвоночный столб), череп (мозговой и висцеральный), парные конечности и их пояса. Практически во всех отделах скелета еще довольно большую роль играет хрящ.

Осевой скелет . Осевой скелет у земноводных представлен позвоночным столбом (columna veriebralis; рис. 54),состоящим из окостеневших позвонков; хорда во взрослом состоянии обычно редуцируется. По сравнению с рыбами осевой скелет земноводных состоит из большего числа отделов.

1. Шейный отдел (pars cervicalis; рис. 54, 1 ) у всех земноводных представлен одним шейным позвонком, который при помощи двух суставных площадок подвижно сочленяется с черепом. 2. Туловищный отдел (pars thoracalis; рис. 54,2 ) позвоночника лягушек состоит из 7 позвонков (у хвостатых земноводных - от 14 до 63). 3. Крестцовый отдел (pars sacralis; рис. 54,3 ) у всех земноводных представлен одним крестцовым позвонком, к массивным поперечным отросткам которого причленяются подвздошные кости тазового пояса (рис. 54,5 ). 4. Хвостовой отдел (pars caudalis) у личинок бесхвостых земноводных состоит из довольно большого числа отдельных позвонков, которые во время метаморфоза сливаются в одну хвостовую косточку - уростиль (urostyl; рис. 54,4 ). У хвостатых земноводных в хвосте сохраняется 26-36 отдельных позвонков.

Рис. 54. Осевой скелет и тазовый пояс лягушки (вид сверху) : 1 - шейный позвонок, 2 - туловищные позвонки, 3 - крестцовый позвонок. 4 - уростиль (слившиеся хвостовые позвонки), 5 - тазовый пояс, 6 - вертлужная впадина

Рис. 55. Туловищный позвонок лягушки . А - общий вид; Б - продольный разрез: 1 - тело позвонка, 2 - верхняя дуга, 3 - канал для спинного мозга, 4 - остистый отросток, 5 - поперечный отросток, 6 - сочленовный отросток

Туловищные позвонки большинства лягушек процельного типа: тело позвонка спереди вогнуто, сзади выпукло (рис. 55), однако последний туловищный позвонок имеет амфицельный (двояковогнутый) тип строения. Над телами позвонков располагаются верхние дуги (arcus neuralis; рис. 55, 2 ), образующие канал для спинного мозга. На спинной, стороне дуги имеется небольшой остистый отросток (processus spinosus; рис. 55,4 ). От верхнебоковой поверхности тела позвонка отходят парные поперечные отростки (processus transversus; рис. 55, 5 ); у хвостатых земноводных к их концам прикрепляются коротенькие ребра, у бесхвостых земноводных ребра отсутствуют. Позвонки соединяются друг с другом сочленением самих тел позвонков (что обеспечивается процельным типом их строения) и соединением специальных парных сочленовных отростков (processus atricularis; рис. 55,6 ), располагающихся спереди и сзади на основании верхней дуги. По сравнению с рыбами для земноводных характерна большая дифференцировка позвоночного столба на отделы, изменение формы тел позвонков и более сильное развитие сочленовных отростков. Эти преобразования связаны с наземным образом жизни и обеспечивают большую прочность осевого скелета при сохранении его подвижности, прочное соединение с ним тазового пояса и допускают некоторую подвижность черепа в вертикальной плоскости относительно туловища (возможность поднимать и опускать голову).

Череп . Осевой, или мозговой, череп земноводных, как и череп хрящевых рыб, платибазального типа: с широким основанием и широко расставленными глазницами, между которыми располагается передний конец головного мозга. В черепе, по сравнению с костистыми рыбами, сохраняется много хряща, а число окостенений относительно невелико.

Рис. 56. Череп лягушки . А - сверху; Б - снизу; В - сзади; Г - нижняя челюсть сверху, пунктиром показаны хрящевые участки черепа 1 - боковая затылочная кость, 2 - затылочный мыщелок, 3 - переднеушная кость, 4 - клиновидно-обонятельная кость, 5 - носовая кость, 6 - лобно-теменная кость, 7 - чешуйчатая кость, 8 - парасфеноид, 9 - нёбная кость, 10 - сошник, 11 - хоана, 12 - нёбно-квадратный хрящ, 13 - межчелюстная кость, 14 - верхнечелюстная кость, 15 - квадратно-скуловая кость, 16 - крыловидная кость, 17 - меккелев хрящ, 18 - подбородочно-челюстная кость, 19 - зубная кость, 20 - угловая кость, 21 - большое затылочное отверстие

В хряще затылочного отдела мозгового черепа образуются только парные боковые затылочные кости (occipitale laterale; рис. 56, 1 ), окаймляющие большое затылочное отверстие (foramen occipitale magnum; рис. 56,21 ). Каждая из них образует мыщелок (condylus occipitalis; рис. 56, 2 ) для сочленения с шейным позвонком. В области слуховой капсулы вместо пяти пар ушных костей, характерных для костистых рыб, у земноводных возникает лишь одна пара - переднеушные кости (prooticum; рис. 56,3 ). В передней части мозгового черепа при окостенении хряща образуется непарная клиновиднообонятельная кость (sphenethmoideum, рис. 56,4 ), имеющая вид костного кольцевого пояска.

Рис. 57. Хрящевой череп головастика : 1 - мозговой череп, 2 - нёбно-квадратный хрящ, 3 - меккелев хрящ, 4 - жаберные дуги, 5 - челюстной сустав

Вся остальная часть мозгового черепа остается хрящевой. Ее укрепляют покровные (кожные) кости. Сверху в передней части черепа лежат имеющие удлиненно- треугольную форму парные носовые кости (nasale; рис. 56, 5 ), затем слившиеся из лобных и теменных костей парные лобно-теменные кости (frontoparietale, рис. 56,6 ), и кнаружи от ушных костей - имеющие сложную форму чешуйчатые кости (squamosum; рис. 56,7 ). Дно мозгового черепа прикрывает мощная покровная кость крестообразной формы - парасфеноид (parasphenoideum; рис. 56,8 ). Спереди от него лежат тоже покровные парные нёбные кости (palatinum; рис. 56,9 ) и парные сошники (vomer; рис. 56,10 ); на сошниках сидят мелкие зубы. Впереди сошников располагаются парные внутренние ноздри - хоаны (рис. 56,11 ). Висцеральный отдел черепа земноводных также сохраняет много хряща. В течение всей жизни сохраняется нёбно-квадратный хрящ (cartilago palatoquadratum; рис. 56,12 ), прирастающий передним концом к обонятельной области мозгового черепа, а задним - к основанию черепа перед слуховой капсулой (рис. 57,2 ). Поэтому череп земноводных, как и остальных наземных позвоночных животных, по типу прикрепления челюстной дуги - аутостилический. К нёбно-квадратному хрящу прилегают возникающие в коже кости вторичной верхней челюсти: парные межчелюстные кости (intermaxillare или praemaxillare; рис. 56,13 ), несущие зубы и верхнечелюстные кости (maxillare; рис. 56,14 ). За ними, укрепляя заднюю часть нёбно-квадратного хряща, сверху образуется покровная квадратно- скуловая кость (quadratojugale; рис. 56,15 ), а снизу также покровная - крыловидная кость (pterygoideum; рис. 56,16 ). Первичная нижняя челюсть - меккелев хрящ (cartilago Meckeli; рис. 56,17 ) также остается хрящевой, только самый ее передний конец окостеневает в маленькие парные подбородочно-челюстные кости (mento-mandibulare, рис.56,18 ). К ним присоединяются покровные зубные кости (dentale; рис. 56,19 ), у земноводных лишенные зубов. Задняя часть меккелева хряща обрастает длинной покровной угловой костью (angulare; рис. 56,20 ) и еще несколькими мелкими покровными косточками. Через суставной отросток меккелева хряща нижняя челюсть подвижно сочленяется с задней частью нёбно- квадратного хряща (рис. 57, 5 ).

Рис. 58. Схематический разрез через слуховую область головы лягушки : 1 - головной мозг, 2 -слуховая капсула с полукружными каналами, 3 - полость среднего уха, 4 - стремечко, 5 - барабанная перепонка, 6 - евстахиева труба, 7 - ротовая полость

Полная редукция у земноводных жаберной крышки и смена гиостилического типа прикрепления челюстей аутостилистическим приводят к потере основных функций подъязычной дуги (укрепление челюстей, опора жаберной крышки). Подъязычная дуга еще у предков современных земноводных начала редуцироваться, а полость брызгальца (остаток жаберной щели между челюстной и подъязычной дугами) в связи с переходом к жизни в воздушной среде преобразовалась в полость среднего уха (рис. 58, 3 ). Расположенный рядом с брызгальцем верхний элемент подъязычной дуги - подвесок (hyomandibulare) превратился в слуховую косточку-столбик, или стремечко (columel1а, или stapes; рис. 58,4 ). У современных бесхвостых земноводных стремечко имеет вид тоненькой палочковидной косточки, лежащей перпендикулярно мозговому черепу под чешуйчатой и квадратно-скуловой костями. Одним концом стремечко упирается в центр барабанной перепонки (рис. 58,5 ), а другим - в овальное окно слуховой капсулы. Этот механизм, усиливающий звуковые колебания и обеспечивающий возможность слуха в воздушной среде, у части современных земноводных в различной степени вторично редуцирован. Добавочными механизмами, обеспечивающими восприятие звуковых волн, распространяющихся по твердому субстрату, у них становится нижняя челюсть, а также передача звуковых колебаний по кровеносным стволам.

Рис. 59. Подъязычный аппарат лягушки : 1 - тело, 2 - рожки

Нижний элемент подъязычной дуги - гиоид (hyoideum) и функционирующие у личинок земноводных жаберные дуги во время метаморфоза превращаются в подъязычный аппарат (рис. 59). У бесхвостых земноводных он представляет собой хрящевую пластинку с двумя главными нарами отростков - рожек. Передние, более длинные рожки (видоизменившиеся гиоиды) направляются назад и вверх и прикрепляются к стенкам слуховых капсул мозгового черепа. Подъязычный аппарат укрепляет дно ротовой полоски: к нему прикрепляются мышцы, расположенные между ветвями нижней челюсти. Предполагают, что гортанные хрящи также представляют собой преобразованные остатки жаберных дуг.

Парные конечности и их пояса . Конечности земноводных, кяк и конечности других классов наземных позвоночных животных, представляют в схеме систему рычагов, подвижно соединенных друг с другом. Схемы строения передней и задней конечностей однотипны (рис. 60):

Рис. 60. Схема строения парных конечностей (левых) наземных позвоночных . А - передняя конечность; Б - задняя конечность: а - плечо - бедро, б - предплечье - голень, а - кисть-стопа; 1 - плечевая кость, 2 - локтевая кость, 3 - лучевая кость, 4 - запястье, 5 - пясть, 6 - фаланги пальцев, 7 - бедренная кость, 8 - большая берцовая кость, 9 - малая берцовая кость, 10 - предплюсна, 11 - плюсна, 12 - коленная чашечка, I - V - пальцы

Проксимальный отдел передней конечности - плечо (humerus; рис. 61, 7 ) - трубчатая кость; средняя ее часть называется диафизом, а утолщенные концы - эпифизами. У земноводных эпифизы плеча (и бедра) остаются хрящевыми. Проксимальный конец имеет округлую головку плеча (caput humeri; рис. 61,2 ), которая входит в суставную ямку пояса передних конечностей; на дистальном конце - полушаровидная поверхность для сочленения с костями предплечья. Поверхность плеча имеет гребни, к которым прикрепляются мышцы. У бесхвостых земноводных лежащая снаружи локтевая (ulna; рис. 61,4 ) и с внутренней стороны - лучевая (radius; рис. 61,5 ) кости сливаются в единую кость предплечья (antebrachium, рис. 61,3 ); продольная бороздка показывает границу их слияния. У хвостатых земноводных эти кости самостоятельны. Проксимальные концы обеих костей образуют сочленовную ямку для соединения с плечом; позади этой ямки находится локтевой отросток (рис. 61,6 ) локтевой кости, ограничивающий разгибание конечности. Запястье (carpus, рис. 61,7 ) состоит из двух рядов мелких костачек. К дистальному ряду косточек запястья примыкают пять удлиненных косточек пясти (metacarpus; рис. 61,8 ). С дистальными концами пястных костей сочленяются фаланги пальцев (phalanges digitorum; рис. 61,9 ). У земноводных первый (большой) палец сильно редуцирован и кисть заканчивается лишь четырьмя хорошо развитыми пальцами.

Рис. 61. Передняя конечность и плечевой пояс лягушки : 1 - плечевая кость, 2 - головка плеча, 3 - предплечье, 4 - локтевая кость, 5 - лучевая кость, 6 - локтевой отросток, 7 - запястье, 8 - пясть, 9 - фаланги пальцев, 10 - лопатка, 11 - надлопаточный хрящ, 12 - коракоид, 13 - суставная впадина для головки плеча, 14 - прокоракоидный хрящ, 15 - ключица, 16 - грудина, 17 - предгрудинник, I - редуцированный первый палец, II - V - хорошо развитые пальцы

Пояс передних конечностей, или плечевой пояс, у земноводных, как и у акуловых рыб, лежит в толще мускулатуры туловища, связывающей его с осевым скелетом. Из верхней (дорзальной) лопаточной части первичного пояса образуется лопатка (scapula; рис. 61, 10 ); его самая верхняя часть остается хрящевой в виде широкого надлопаточного хряща (cartilago suprascapularis, рис. 61,11 ). На передне-наружной поверхности надлопаточного хряща у некоторых бесхвостых амфибий имеется небольшое окостенение - остаток клейтрума рыбообразных предков. Окостеневшая коракоидная часть пояса превратилась в мощную коракоидную кость (coracoideum; рис. 61,12 ), вместе с лопаткой образующую суставную впадину для головки плеча (рис. 61,13 ). Кпереди от коракоида за небольшим отверстием лежит хрящевой прокоракоид (cartilago procoracoidea; рис. 61,14 ), на который налегает тоненькая покровная кость - ключица (clavicula; рис. 61,15 ). Неокостеневшие хрящевые внутренние концы коракоидов и прокоракоидов правой и левой сторон сливаются вместе по средней линии. Позади коракоидов располагается костная грудина (sternum, рис. 62,16 ) с хрящевым задним концом. Впереди от прокоракоидов выдается предгрудинник (praesternum; рис. 61,17 ) также с хрящевым концом. В поясе передних конечностей хвостатых земноводных заметно больше хряща, а окостенения имеют меньшие размеры; ключицы часто не развиваются. Плечевой пояс служит опорой для передних конечностей и местом прикрепления управляющих ими мышц. Грудная клетка у земноводных не развивается: грудина не сочленяется с ребрами.

Рис. 62. Задняя конечность (А) и тазовый пояс (Б) лягушки сбоку : 1 - бедренная кость, 2 - головка бедра, 3 - голень, 4 - большая берцовая кость, 5 - малая берцовая кость, 6 - предплюсна, 7 - tibiale, 8 - fibulare, 9 - плюсна, 10 - фаланги пальцев, 11 - рудимент VI пальца, 12 - подвздошная кость, 13 - седалищная кость, 14 - лобковый хрящ, 15 - вертлужная впадина, I - V - пальцы

Задняя конечность имеет удлиненную трубчатую кость - бедро (femur; рис. 62, 1 ), проксимальная часть которой заканчивается головкой (рис. 62, 2 ), входящей в вертлужную впадину (рис. 62, 15 ) тазового пояса. Большая берцовая (tibia; рис. 62, 4 ) и малая берцовая (fibula, рис. 62, 5 ) кости бесхвостых земноводных сливаются в единую кость голени (crus, рис. 62,3 ); у хвостатых земноводных они сохраняются разделенными. Проксимальный ряд костей предплюсны (tarsus, рис. 62,6 ) бесхвостых земноводных состоит из двух удлиненных костей, образующих добавочный рычаг конечности. Внутренняя из них называется tibiale (astragalus; рис. 62, 7 ; примыкает к большеберцовому краю голени), наружная - fibulare (calcaneus, рис. 62,8 ). Между голенью и этими костями образуется голеностопный сустав. От дистального ряда костей предплюсны у земноводных сохраняются лишь 2 - 3 маленькие косточки. Плюсна (metatarsus; рис. 62, 9 ) образована пятью длинными косточками, к которым причленяются фаланги пальцев (phalanges digitorum; рис. 62,10 ). Самый длинный палец у лягушек - IV. Сбоку от I (внутреннего) пальца располагается маленький рудимент VI («предпервого») пальца (praehallus; рис. 62,11 ). Пояс задних конечностей, или тазовый, у земноводных, как и у всех наземных позвоночных, состоит из трех парных элементов; причем все они вместе образуют суставную вертлужную впадину (acetabulum; рис. 62,15 ) для соединения с головкой бедра. Длинные, направленные вперед подвздошные кости (ilium; рис. 62,12 ) своими концами причленяются к поперечным отросткам крестцового позвонка (см. рис. 54). Нижняя часть тазового пояса у земноводных не окостеневает и представлена лобковым хрящом (cartilago pubis, рис. 62,14 ). Позади него лежат парные седалищные кости (ischium; рис. 62,13 ). У хвостатых земноводных, по сравнению с бесхвостыми, в тазовом поясе много больше хряща, а сформировавшиеся кости малы.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Земноводные (Amphibia) - первый класс наземных позвоночных животных. Однако у представителей класса еще сохраняется постоянная связь с водой. Эта двойственность отчетливо проявляется в особенностях эмбрионального и постэмбрионального развития. Яйцеклетки (икра) могут развиваться только в воде (или в редких случаях в предельно влажной среде). Из яйца выходит личинка - головастик, имеющая отчетливо выраженные признаки типичного водного животного: у него есть жабры и поддерживающие их жаберные дуги, сердце двухкамерное, один круг кровообращения, парные конечности наземного типа отсутствуют, основной орган движения - мощный хвостовой плавник, развиты органы боковой линии и т. п. Во время метаморфоза (превращения) личинка теряет часть признаков, свойственных водным животным, и приобретает особенности, обеспечивающие переход к наземному (вернее, наземно-водному) образу жизни: появляются парные конечности наземного типа, развиваются легкие, редуцируются жабры и поддерживающий их скелетный аппарат, перестраивается кровеносная система - образуются два неполностью разделенных круга кровообращения и т. п. Двойственность организации как приспособление к наземно-водному образу жизни хорошо выражена и у взрослых особей.

Наземный образ жизни обеспечивается рядом особенностей строения: большая дифференцировка позвоночного столба на отделы и более прочное соединение тел позвонков друг с другом (замена амфицельных позвонков процельными или опистоцельными); появление парных конечностей наземного типа; усложнение строения и большая прочность поясов конечностей (при этом уже устанавливается достаточно прочное соединение тазового пояса с осевым скелетом); сильная редукция ме-тамерной мускулатуры и ее замена достаточно мощным сложным комплексом мускулов; появление век (защита глаз от механических повреждений, предотвращение подсыхания роговицы и т. п.); образование полости среднего уха с барабанной перепонкой и слуховой косточкой - стремечком (обеспечение возможности слуха в воздушной среде). Большую роль сыграло исчезновение жабр и развитие легких, гортани и хоан, создающих возможность воздушного дыхания; возникновение двух кругов кровообращения; большая дифференцировка пищеварительной системы (большие энергетические затраты при поддержании тела в воздушной среде) и т. п.

Общее удлинение задних конечностей, обособление в них дополнительного рычага (благодаря резкому удлинению двух проксимальных косточек предплюсны) и возможность сильного перегиба посредине туловища в месте сочленения ветвей подвздошных костей с поперечными отростками крестцовых позвонков - приспособления к движению прыжками у бесхвостых земноводных. У ползающих хвостатых земноводных этих особенностей нет. Слияние в единое целое двух костей предплечья и двух костей голени связано с резким уменьшением необходимости вращательных движений стопы и кисти при перемещении прыжками. У хвостатых земноводных как предплечье, так и голень состоят из двух самостоятельных элементов, обеспечивая необходимые при ползании вращательные движения кисти и стопы.

«Водные» черты строения проявляются в целом ряде особенностей: относительно слабое развитие окостенений скелета, обилие слизистых желез в коже (покрывающая кожу слизь уменьшает трение при движении в воде, предотвращает проникновение в кожу бактерий и грибков и т. п.), сохранение хвоста, часто уплощенного с боков и окаймленного кожистой складкой (тритоны и другие хвостатые земноводные), большое сходство мочеполовой системы с большинством групп рыб, характерное для подавляющего большинства видов земноводных наружное оплодотворение и т. д.

При относительно небольшой поверхности легких земноводных необходимы достаточно мощные дополнительные органы дыхания. Таким органом становится всегда влажная (благодаря обилию слизистых желез), легко проницаемая для влаги и газов кожа и отчасти слизистая оболочка ротовой полости. У прудовой лягушки в активном состоянии легкие поглощают до 50% потребляемого организмом кислорода и выделяют только около 14% углекислого газа; путем кожного дыхания поглощается до 50% кислорода и выделяется до 86% углекислого газа. У ведущей более наземную жизнь травяной лягушки при легочном дыхании поступает до 67% кислорода и выделяется до 26% углекислого газа, а путем кожного дыхания поглощается 33% кислорода и выделяется 74% углекислого газа. При возрастании уровня метаболизма (усиление общей активности и всех процессов обмена при повышении температуры среды) удельная роль легких в обеспечении организма кислородом заметно возрастает. Понижение температуры среды вызывает снижение уровня метаболизма. При этом кожное дыхание почти в полной мере обеспечивает и насыщение организма кислородом и выделение углекислого газа, а относительное значение легких в дыхании резко снижается.

Эта двойственность характера дыхания объясняется не только недостаточным развитием поверхности легких и несовершенством легочной вентиляции («заглатывание» воздуха при отсутствии грудной клетки); она необходима при земноводном образе жизни представителей этого класса. Именно эта двойственность органов дыхания обеспечивает земноводным возможность длительного пребывания в воде (вплоть до зимовки на дне водоема многих видов бесхвостых, когда при резком снижении уровня метаболизма кожное дыхание полностью обеспечивает все потребности организма в кислороде и выделении углекислого газа).

Использование кожи для дыхания возможно лишь тогда, когда она легко проницаема для влаги и газов. Но такая кожа не может предохранять организм от больших потерь воды (высыхания). Поэтому практически почти все виды земноводных населяют лишь сырые, влажные участки, где организм теряет меньше влаги и всегда может восполнить ее потерю. У относительно мало связанных с водой жаб (зимуют на суше, в водоемы уходят только для икрометания) кожа уплотнена; это снижает возможности кожного дыхания, что компенсируется увеличением внутренней поверхности легких. Однако и у них, несмотря на уплотнение кожи, за ночной период охоты организм теряет до 15-30% воды. Некоторому уменьшению влагопотерь (при сохранении проницаемости кожи) у земноводных помогает слизь, покрывающая кожу. Обширные подкожные лимфатические полости служат резервуарами запасной воды. Уменьшаются влагопотери и благодаря обратному всасыванию воды в мочевом пузыре, заднем отделе кишечника и в клоаке. Очень резко уменьшаются влагопотери благодаря приспособительным особенностям поведения: повышенную активность земноводные проявляют только в часы максимальной влажности воздуха (в ясную погоду - в сумерках, а также ночью), на отдых они уходят в норки, где за счет почвенной влаги поддерживается высокая влажность.

Двойственность органов дыхания делает невозможным полное разделение большого и малого кругов кровообращения. Но специфические особенности в строении сердца и отходящих от него кровеносных стволов обеспечивают некоторое разобщение кровотока несмотря на то, что в сердце земноводных только один желудочек, а в верхних полых венах есть примесь артериальной крови. Развитие мускульных выростов стенок желудочка уменьшает перемешивание крови, а от-хождение артериального конуса от правой (более венозной) стороны желудочка и детали его внутреннего строения (последовательность отхождения артериальных дуг, устройство спирального клапана) позволяют направлять более венозную кровь в кожу и легкие, более артериальную - к головному мозгу и органам чувств. Большая, по сравнению с рыбами, дифференцировка пищеварительного тракта приводит к некоторому повышению интенсивности использования пищи. Однако скорость пищеварения у земноводных невелика и зависит от температуры окружающей среды. Пищевые связи довольно простые; круг используемых кормов невелик (только животные относительно мелких размеров).

Земноводные, как и рыбы, характеризуются непостоянством температуры тела (пойкилотермность): у земноводных она обычно лишь на 0,5-1°С выше температуры окружающей среды. Лишь в период наивысшей активности (преследование добычи, уход от опасности) температура тела может превышать температуру среды на 5-7°С. Пойкилотермность вызывает у земноводных умеренных и северных широт резко выраженную сезонную смену активности: при снижении температуры воздуха до +5 - +8°С все земноводные уходят в укрытия (часть видов лягушек - в ямы на дне водоемов; большинство видов бесхвостых и хвостатых земноводных скрываются в норах грызунов, прогнивших корнях деревьев, кучах мха и т.п.) и впадают в состояние оцепенения. С этим связано и географическое распространение земноводных: большинство видов этих животных свойственны тропической зоне. В тропиках, при относительно устойчивых в течение года температурных условиях, у ряда видов земноводных состояние оцепенения вызывается резким снижением влажности воздуха («спячка» в сухой период года). Очень большая зависимость земноводных от влажности и температуры среды сказывается в том, что погодные условия (в наших широтах - сильные засухи летом, сильные морозы без снега зимой) часто служат основной причиной смертности и определяют резкие колебания численности земноводных по годам.

Дополнительная литература

Банников А. Г., Денисова М. Н. Очерки по биологии земноводных. М., 1956Воронцова М. А., Лиознер Л. Д., Маркелова И. В, Пухельская Е. Ч. Тритон и аксолотль. М., 1952.Гуртовой Н. Н., Матвеев Б. С., Дзержинский Ф. Я . Практическая зоотомия позвоночных. Земноводные, пресмыкающиеся. М., 1978.Терентьев П. В. Лягушка. М., 1950.Терентьев П. В . Герпетология. М., 1961.Шмальгаузен И. И . Основы сравнительной анатомии. М., 1947.Шмальгаузен И. И . Происхождение наземных позвоночных. М., 1964.